碱胁迫条件下皇竹草和玉米的适应性研究

时间：2024-05-24

马崇坚，陈小娟，黎华寿

（1.韶关学院英东农业科学与工程学院，广东韶关 512005；2. 华南农业大学农业部热带农业重点开放实验室/广东省高等学校农业生态与农村环境重点实验室，广东广州 510642）

众所周知，土壤碱性化后土壤结构将受到破坏，透水性变差，物理性质恶化，干旱时土壤坚硬板结，植物根系难以通过，对植物根系产生严重毒害，严重影响了作物正常的生长发育。因而，碱性土壤的修复已经成为目前世界性的难题，治理、修复的理论及技术研究非常迫切［1-2］。赤泥是制铝工业提取氧化铝时排出的污染性强碱性废渣，pH值高达10～12。氧化铝生产企业产生的大量赤泥长期堆积不仅占用了大量的耕地面积，而且造成周边环境的严重污染，植被受到碱性伤害而死亡。赤泥颗粒极细、易板结，营养物质含量极低，一般植物难以正常生长，故赤泥的处置与利用问题早已是世界性难题。有研究表明，利用赤泥生产的硅肥在农业方面具有可观的应用，但依然存在着渗漏而造成地下水污染的问题［3-4］。可见如何将强碱性的赤泥无害化并有效利用，对其堆场进行植被的生态恢复，最大限度地减少其危害，是当前的首要问题。

许多研究表明，利用合理的植物的作用对盐碱土具有的较好修复效果。Liang等［2］通过对耐盐碱水稻品种的筛选与育种，提出有效利用耐盐碱牧草或种植耐盐碱品种水稻对恢复生态和提高劣变土地生产的重要性。Ma等［4］利用甜高粱改良和修复赤泥，效果显著。Ma等［5］在利用皇竹草（Pennisetum hydridum）进行赤泥修复试验时，同样获得了非常显著的效果。皇竹草是由象草和非洲狼尾草杂交育成的品种，由于其根须根系发达，抗旱性强等特点，在环境方面受到重视［1，5-6］。有报道显示皇竹草在盐碱化土壤综合治理上有较大的潜力，其在盐碱撂荒地（沙壤土）种植的成活率高达98.49%，数据还显示种植皇竹草后盐碱化程度明显下降［7］。皇竹草在荒漠化治理等方面的应用也具有良好效果，且安全风险小［8-10］。目前，国内外已开始皇竹草在抗旱、抗盐碱化、污水处理、重金属污染修复等［11-12］生态环境治理上的应用研究，在赤泥修复上已有尝试，但国内外对其相应的植物学特点和抗逆生理生态的研究都鲜见报道，缺乏更为充分的理论依据，这必将极大地制约其生态应用价值。

鉴于皇竹草的优良特性及其在退化土壤上进行的诸多尝试，本研究以赤泥为试验土壤材料，选择强碱耐性的皇竹草与一般碱耐性的玉米（Zea mays L.）试验对比其在不同碱性土壤中的生长特点、抗逆生理生态反应差异，研究它们在碱胁迫条件下的相应反应，探讨其对碱性土壤的适应性机理，为赤泥的植物修复与综合利用提供基础研究参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在韶关学院（24°46′35″N，113°40′9″E）塑料大棚中进行，用5 L塑料桶（22.8 cm×17 cm×17.5 cm）装满以赤泥为基本碱性原料混配成不同pH值的碱性栽培土壤（4 kg），分别种植皇竹草（来源于韶关学院农业生态园种植多年苗圃）和玉米（粤农19号）进行对比试验。供试赤泥来源于广西平果铝业有限公司，污泥来源于韶关市第二污水处理厂的生活污水处理后的新鲜废渣，锯末为韶关市效木材中工厂的松树加工木屑，红壤取于韶关学院农业生态园的试验田。

1.2 试验方法

2015年4月大棚温室平均温度为25℃，利用大小相近的单茎杆皇竹草节段扦插，玉米采用种子播种，均在红壤育苗床培育。至6月，皇竹草和玉米生长至三叶即将抽出第4叶片时定植。将预先培育的皇竹草幼苗和玉米幼苗称重后分别定植至装满试验土壤的塑料小桶中，皇竹草、玉米试验分别设红壤、纯赤泥、赤泥∶污泥=1∶1、赤泥∶污泥∶锯末=1∶1∶1（分别用 H1、H2、H3、H4，Z1、Z2、Z3、Z4表示）4个处理，每个处理3次重复，每个重复3桶，每桶定植3株幼苗。种植后浇自来水（pH 7.0）至田间持水量的60%，此后，每周定量浇2次，每次0.5 L，保持基本湿润度。试验持续时间为60 d，大棚气温维持在30℃左右。

定植后每隔5 d观察试验植株生长情况，记录植株高度、叶长、叶宽、叶片数并测定叶片叶绿素含量。分别于移栽当天以及定植后2、5、20、60 d随机取样3株，小心将植株带根整体挖出，仔细去除根系土壤后分别测定植株地上部和地下部鲜重。用约1∶5蒸馏水浸提后以酸度计测定土壤pH值；三酮显色法测定植株根系脯氨酸含量；用相对电导率测定植株根系细胞膜透性；用蒽酮法测定植株叶片可溶性糖含量［1］；用SPSD502叶绿素含量测定仪直接测定植株生长过程中的叶绿素含量［13］。

利用Excel进行数据分类整理，用SPSS19.0软件对同类数据进行显著性分析，并用Duncan法对各类测定数据进行多重比较，最后用Excel进行绘图。

2 结果与分析

2.1 种植后土壤pH值的变化

表1数据显示皇竹草及玉米种植后试验土壤pH值均显著下降。在相同土壤处理中，种植皇竹草促使土壤pH变化的幅度均大于玉米。种植皇竹草后的碱性土壤pH值平均下降0.24，下降幅度达到2.5%，而同等情况下的玉米pH仅下降0.12，下降幅度为1.3%。在余下3种土壤处理中皇竹草对土壤pH的改变幅度为0.15～0.18，差异均达显著水平。

表1 皇竹草及玉米种植后土壤pH值的变化

2.2 不同碱性土壤对植株生长的影响

2.2.1 不同碱性土壤中皇竹草及玉米植株生长及产量的差异试验结果（图1）显示，不同植物在不同碱性胁迫条件下生长状态体现出显著差异。移栽后60 d，4个不同pH值碱性土壤中皇竹草均正常生长，但在碱性最强的纯赤泥中，生长速率较慢，显著低于其他处理，植株高度较红壤低28.9%。而玉米则明显黄化并逐渐枯萎，至移栽后20 d全部死亡。其余3个处理皇竹草生长情况差异不大，可见皇竹草能在较高pH值的碱性土壤中正常生长。不同碱性土壤中pH值越大，玉米生长越慢。从图1B可以看出，皇竹草和玉米生长过程中单叶平均面积变化趋势与植株高度变化一致。

不同碱性土壤中种植的皇竹草及玉米植株鲜重差异显著（表2），与植株高度结果一致。各处理中皇竹草的植株鲜重显著高于玉米鲜重，平均鲜重超过50%以上。 pH值越高，植物受到的生长限制影响越大，其中碱性最强的赤泥条件下植株鲜重显著低于其他3种pH处理土壤下的鲜重，较红壤低20.3%。可见，皇竹草比玉米较能适应碱性土壤，生长情况更好，产量更高。

2.2.2 不同碱性土壤对植株叶绿素含量的影响从表3可见，土壤的特性会影响植物的生长进而影响植株的叶绿素合成。叶绿素含量在移栽后2 d降到最低，经过最初的适应阶段后，叶绿素含量逐渐上升。在不同碱性土壤中，玉米叶片中叶绿素含量与土壤pH值成反比，土壤pH值越高，叶绿素含量越低，叶片越黄，其受不同pH值土壤的影响明显大于皇竹草。而皇竹草在赤泥+污泥土壤中叶片叶绿素含量最高，与红壤玉米持平，其他不同pH值土壤对皇竹草叶片叶绿素含量影响不大，但均显著高于碱性土壤中玉米叶片的叶绿素含量。

图1 不同碱性土壤对植株生长情况的影响

表2 不同碱性土壤对皇竹草和玉米植株鲜重（g）的影响

表 3 不同碱性土壤植株叶片叶绿素含量（SPAD）差异

2.2.3 不同碱性土壤中植物根系生理反应的差异（1）不同碱性土壤对根系细胞膜透性（相对电导率）的影响。从表4可以看出，移栽后2 d皇竹草及玉米植株根系细胞膜透性出现大幅度增大。土壤碱性越强，细胞膜透性升幅越大，其中赤泥中皇竹草根系电导率较红壤上升82.35%，玉米中则上升90.63%。此后除赤泥中的玉米根系电导率继续上升外均呈下降趋势，至移栽后60 d降至较移栽前更低的水平。但玉米根系的相对电导率在移栽后2 d仍继续上升，至移栽后5 d达到峰值，较刚移栽时升幅达到1.56倍。玉米幼苗出现黄化症状，至移栽后20 d死亡。

表4 不同碱性土壤对植株根系相对电导率（%）的影响

（2）不同碱性土壤对根系游离脯氨酸含量的影响。从表5可见，不同碱性土壤对植株根系脯氨酸含量影响显著，其变化整体呈现先上升后下降的趋势。相对而言，pH值越高，根系脯氨酸含量也越高。定植初期，各植株根系脯氨酸含量迅速增加，至移栽后2 d达到峰值后开始快速下降。但赤泥中的玉米移栽后2 d，脯氨酸含量仍进一步升高，移栽后5 d脯氨酸含量出现峰值。同等情况下，在受到碱性胁迫下，皇竹草移栽后2 d根系脯氨酸含量均高于玉米，但随后其根系脯氨酸含量的下降速率均高于同等条件下的玉米。至移栽后60d降至接近刚移栽时的水平，但仍高于玉米根系。

表5 不同碱性土壤对植株根系脯氨酸含量（μg/g，FW）的影响

（3）不同碱性土壤对植株可溶性糖含量的影响。不同碱性土壤中皇竹草及玉米植株可溶性糖含量呈现先升后降的趋势（表6）。在红壤中皇竹草及各处理的玉米植株中可溶性糖含量在移栽后20 d出现峰值。相对而言，碱胁迫下皇竹草植株中可溶性糖含量上升的速度较玉米快而且下降速度亦快于玉米。移栽后60 d，受到碱性土壤胁迫的皇竹草和玉米可溶性糖含量均显著低于红壤中皇竹草和玉米可溶性糖含量。

表6 不同碱性土壤对植株可溶性糖含量（%）的影响

3 结论与讨论

植物耐盐碱性是植物承受全部或部分盐碱胁迫而不致引起或较小引起伤害的能力，主要通过积累一定量渗透调节物质如可溶性糖等，降低体内水势实现。而植物的渗透调节表现在胁迫条件下细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，从外界吸水，维持细胞内渗透压的稳定［1］。而在干旱、盐渍等胁迫条件下，许多植物体内脯氨酸大量积累，其除作为植物细胞质内渗透调节物质外，还在稳定生物大分子结构、降低细胞酸性、解除氨毒以及作为能量库调节细胞氧化还原势等方面起重要作用［6，14-15］，可作为环境胁迫耐受能力的判定标准之一，可见，脯氨酸在植物耐盐碱过程中发挥了重要作用。本试验结果显示，不同碱性土壤条件下，皇竹草和玉米根系中的游离脯氨酸含量在受到盐碱胁迫后均迅速增加，细胞膜透性在受到碱性胁迫后也迅速升高，在之后的生长过程中脯氨酸含量及细胞膜透性均有所下降。只是皇竹草根系中脯氨酸含量较玉米的变幅更大，上升及下降均更加快速。同时，还发现耐盐碱性更强的皇竹草比玉米在定植初期快速产生更多的可溶性糖，并迅速下降。在植株体内脯氨酸含量及可溶性糖含量的积累规律与前人研究报道相符。印证了在盐碱胁迫下，植株会产生更多脯氨酸和可溶性糖参与应对胁迫，脯氨酸和可溶性糖含量随土壤的盐碱度的提高而升高［14-15］。试验中发现种植皇竹草对土壤OH-浓度的调节更为有效，显著降低土壤pH值，与马崇坚等［17］和Ma等［1，4-5］试验研究也证明了皇竹草能在碱性土壤下正常生长并有效降低土壤pH值提高土壤品质相一致。

值得关注的是，相比于皇竹草，耐盐碱特性较弱的玉米受到碱性土壤胁迫后，也会迅速调节脯氨酸含量应对胁迫，玉米体内没有相应的产生大量的可溶性糖的积累，从土壤的大量进入玉米体内的OH-没有得到及时的清除。最终，植株体内OH-离子大量积累而死亡［18］。同时，玉米在受到强碱胁迫后，细胞膜透性显著增加，而且保持较长时间的强透性状态，推测此现象导致了植株体内大量代谢物流失和失去平衡。因此证明强盐碱耐性的皇竹草在受到碱性土壤的胁迫后，植物机体会迅速、大量地产生较普通玉米更多的脯氨酸和可溶性糖。在它们的共同作用下，通过结合体内过量的OH-，并通过后续的代谢过程，将机体内过量的OH-清除，从而使得植株能更好地抵御碱性土壤对其产生的胁迫。并且，逐步适应胁迫条件后，相应的代谢物逐渐快速的回归正常水平，使植株体内代谢得以重新平衡，最终使皇竹草体现出相比于玉更高的碱性土壤的忍受能力。

由此可见，在碱性土壤条件下，皇竹草可以作为赤泥等碱性土壤植物修复及资源化利用的较理想的候选植物，并能大量生产生物质，实现资源化利用效果一致，其将在碱性土壤治理与植被恢复上体现出较大的应用前景。

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