不同氮素水平下辣椒叶面积指数动态模型

岳延滨 黎瑞君 冯恩英 李莉婕,2 彭顺正 孙长青

(1.贵州省农业科技信息研究所，贵阳 550006； 2.西南大学资源环境学院，重庆 400716)

叶片是作物的重要器官，是进行光合作用的主要场所，其面积大小直接决定作物光合作用强度和最终产量。氮是影响作物生长的重要营养元素，对叶片生长影响尤为显著。氮素不足，叶片生长缓慢，数量减少，叶面积偏低；氮素过量，营养生长过盛，有效叶面积降低，还会造成环境污染。作物生长模拟方法可定量分析氮素对辣椒叶面积动态变化的影响，构建辣椒叶面积指数(Leaf area index,LAI)动态模型，是辣椒氮素优化管理的重要前提。

目前常见的LAI动态模型主要有两种，一种是基于光合同化量及叶片干物质分配量模拟叶面积的增长与衰老，这种模拟方法以叶片生长和衰老机理为基础，机理性很强，因而模型关系复杂且参数较多，导致其预测精度和适用范围降低；另一种是基于地统计学和相关分析法的作物冠层总叶面积模拟，一般直接以自然天数、生长度日或气象要素为指标，利用有理函数、Richards函数、Logistic及修正函数等进行回归分析，建立作物LAI动态变化模型，这种模型模拟效果较好，但未考虑光照对叶片生长的影响。有学者在此基础上综合考虑温度和光照对叶面积变化的影响，基于生理发育时间(Physiological development time, PDT)和辐热积(Product of thermal effectiveness and PAR, TEP)建立作物LAI动态变化模型，进一步提高了LAI模型模拟精度，其中Logistic修正函数具有一定生物学意义，应用最为广泛。在上述模型中，只有少数模型考虑了氮素对LAI变化的影响，如逯玉兰等以PDT为尺度，运用Richards方程模拟旱地小麦LAI动态变化，并用氮肥效应因子修订氮肥对旱地小麦LAI的影响，模型预测效果较好，但缺乏机理性；贾彪等和邵惠芳等分别以TEP和活动积温为自变量，采用归一化方法，利用有理函数模拟棉花和烤烟LAI动态变化，并定性描述施氮量对模型参数的影响，但均未定量分析氮素对作物LAI的影响。目前关于辣椒LAI模拟的研究较少，仅刁明等定量分析温室甜椒出叶数、叶片长度、LAI与温度和辐射的关系，构建了基于TEP的温室甜椒LAI模型，该模型机理性强且实用性强；潘玉娇以相对生育期为尺度，利用Logistic函数建立了辣椒LAI模型，该模型没有考虑叶片衰老过程，也没有考虑温度和光照对辣椒LAI动态变化的影响；苏天星以定植后天数为尺度，利用Logistic函数建立了不同光质条件下甜椒LAI模型，该模型未考虑温度对辣椒LAI动态变化的影响，也未考虑叶片衰老过程。上述3种辣椒LAI模型同样未考虑氮素对LAI动态变化的影响。

氮素优化管理是提高辣椒产量和品质，减少氮素过量引起环境污染的有效途径，国内关于定量分析氮素对辣椒LAI动态变化影响的研究尚未见报道。因此，本研究以PDT为尺度，通过分析不同氮素水平下辣椒LAI动态变化特征，构建辣椒LAI动态变化模型，并为每个模型参数赋予一定生物学意义，在此基础上量化氮素水平对模型参数的影响，探讨氮素水平对辣椒群体特征参数的调控效应，明确辣椒产量形成的适宜氮素水平，以期为辣椒生产中氮肥优化管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2015—2017年在贵州省农业科学院惠水县好花红数字农业试验基地(26°01′ N，106°35′ E，海拔752.0 m)玻璃温室内进行。试验地土壤类型为黄壤，2015—2016年和2016—2017年土壤养分状况见表1。

品种和氮肥试验：采用裂区设计，主区为品种，分别为贵州省农业科学院选育的‘黔辣10号’‘黔椒5号’，中国农业科学院蔬菜花卉研究所选育的‘中椒6号’；副区为氮素水平，设0.00(N0)、51.75(N1)、103.50(N2)、155.25(N3)和241.50 kg/hm(N4)5个氮水平。3次重复，共45个小区，随机排列，小区按1.2 m连沟开厢，厢面宽0.8 m，长14.8 m。株行距为0.4 m×0.4 m，厢植2行，每穴1株。播种期分别为2015年11月2日和2016年10月22日，移栽期分别为2015年12月28日和2016年12月22日。氮肥为尿素(含N质量分数46%)。

m

∶

m

=5∶5，其中追肥按1∶1∶2∶1分4次追施，磷和钾肥(PO112.50 kg/hm和KO 75.00 kg/hm)一次性基施。其他田间管理措施同常规栽培。

2015—2016年试验数据用于模型构建及参数确定，2016—2017年试验数据用于模型检验。

表1 试验地土壤养分状况
Table 1 Soil nutrient of the expertmental field

年份Year有机质/(g/kg)Organic matter全氮/(g/kg)Total N碱解氮/(mg/kg)Available N有效磷/(mg/kg)Available P速效钾/(mg/kg)Available K容重/(g/cm3)Bulk densitypH2015—201656.872.3351.5314.10102.191.327.582016—201754.462.9149.8013.46117.051.327.52

1.2 测定项目及方法

1

.

2

.

1

叶面积测定

第一真叶展开后，每7 d进行破坏性取样，选取代表性植株样本，苗期10株，其他生育期3株。采用打孔称重法测量辣椒叶面积，选择代表性叶片，用打孔器避开叶脉打孔，计下孔片数，将孔片和剩余叶片置于干燥箱105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重。采用下式计算辣椒LAI。

(1)

式中：

N

为孔片数，个；

S

为打孔器面积，m；

W

为孔片干重，g；

R

为剩余叶片干重，g；

t

为辣椒植株样本数，个；

m

为种植密度，株/m(本试验中辣椒种植密度为4.17株/m)。

1

.

2

.

2

环境数据

两季试验的环境数据均由WatchDog 2000小型气象站(Spectrum公司，美国)自动采集，采集项目为：地面2.0 m高处的空气温度(℃)和光合有效辐射(μmol/(m·s))，数据采集频率为30 min/次。

1

.

2

.

3

生理发育时间计算

温度和光照对辣椒叶片生长的影响可以用PDT进行量化，具体计算详见文献[25]。

1.3 数据处理与分析

采用Excel 2007进行PDT和LAI等数据计算及作图,用MATLAB R2014b进行叶面变化速率和平均叶面积指数计算,用CurveExpert 1.4和Sigmaplot 10.0进行曲线拟合。

1.4 辣椒LAI动态模型构建

采用分段函数模拟辣椒LAI动态变化，即采用Logistic函数模拟LAI增长过程，采用线性函数模拟LAI下降过程，详见式(2)：

(2)

式中：LAI为最大叶面积指数，本研究中‘黔辣10号’‘黔椒5号’ ‘中椒6号’对应LAI分别为4.168 3、3.371 7和2.610 0，受氮素水平影响；PLM为LAI对应的PDT，d，受氮素水平影响；PDT为LAI=LAI/2时对应的PDT，d，为Logistic曲线拐点，此时叶面积增长速率最大，是辣椒最佳生长期，PDT受氮素水平影响，与PLM呈线性正相关，可以表征LAI峰值出现顺序，详见2.5.2节；

r

为LAI增长速率，受氮素水平影响；

r

为LAI下降速率，受氮素水平影响。

1.5 辣椒LAI变化速率(LAI′)的计算

通过对辣椒LAI动态模型求一阶导数可以得到辣椒LAI变化速率模拟函数，计算公式如下：

LAI′=

(3)

式中：LAI′为辣椒LAI变化速率。将PDT和模型参数(表2)代入式(3)可得到不同处理条件下辣椒LAI′模拟曲线。以LAI′=0为分界线，曲线分成两部分，当LAI′>0时，辣椒LAI处于增长过程，且增长速率先上升后降低，曲线峰值代表LAI′最大值，对应PDT为PDT，此时辣椒正处于最佳生长期，LAI达到LAI的1/2；当LAI′=0时，对应PDT为PLM，此时辣椒LAI增长速率为0，LAI达到最大值；当LAI′<0时，表明辣椒LAI处于下降过程，且下降速率保持恒定。

1.6 平均叶面积指数(LAImean)的计算

平均叶面积指数作为群体特征参数，在很大程度上可以代表作物整个生育期内的干物质生产状况。对辣椒LAI模型的2个分段函数分别进行积分并求和，然后除以辣椒整个生育期结束和开始对应PDT的差值，得到辣椒整个生育期平均叶面积指数，公式如下：

(4)

式中：PDT和PDT分别为辣椒生育期开始和结束对应的PDT。

1.7 模型检验方法

采用绝对误差(Absolute error, AE)、相对误差(Relative error, RE)、相对根均方差(Relative root mean square error, RRMSE)、模型效率指数(Modelling efficiency indexes, ME)、一致性系数(CC)和置信度(

α

)对模拟效果进行评价，利用1∶1关系直线图直观显示模型拟合度和可靠性。绝对误差和相对误差越小，表明模拟精度越高；RRMSE值越小，表明模拟值与观测值一致性越好，RRMSE值<10%表示一致性非常好，10%～20%为较好，20%～30%为一般，RRMSE >30%偏差较大，模拟效果差；ME 值越接近1.0，表明模型预测效果越好，ME>0.5时，模型预测效果较好，ME<0时，表示模型预测效果差；CC和

R

值越接近1.0，表明模拟值和观测值符合度越高；

α

值越小，模型预测精度越高。

(5)

(6)

(7)

ME=

(8)

CC=

(9)

(10)

式中：OBS为观测值；SIM为模拟值；

n

为样本容量，个；

i

为观测值与模拟值的样本序号；OBS′为观测值的平均值。

2 结果与分析

2.1 辣椒LAI动态变化特征分析

由辣椒LAI随PDT变化曲线(图1)可以看出，不同氮素水平下3个品种LAI随PDT变化趋势基本一致。即从出苗到现蕾(038.87)LAI迅速增长，在结果期(PDT>58.80)达到最大值，然后随着叶片衰老和脱落，LAI迅速下降，在整个生育期内呈单峰曲线变化。

氮素对辣椒LAI变化影响显著。开花前(PDT≤38.87)不同氮素水平间LAI差异不明显，开花后(PDT>38.87)差异逐渐显著。对同一品种而言，随氮素水平提高LAI呈先上升后降低变化趋势，表现为N3>N4>N2>N1>N0。其中N3处理LAI最大，N0 处理由于氮肥不足，LAI一直处于相对低值，这会在很大程度上影响光合产物累积；N3处理氮肥充足，LAI在整个生育期一直处于最大值；N4 处理LAI值比N3小，可能是因为氮肥过量，营养生长旺盛，导致出现大量侧枝，而这些侧枝在整枝过程会被去除，造成N4处理整体LAI增长偏慢。相同氮素水平下，不同品种间LAI峰值差异明显，表现为‘黔辣10号’>‘黔椒5号’>‘中椒6号’。此外，氮素还会影响LAI峰值对应PDT的大小，对同一品种而言，N0水平LAI峰值对应PDT较小，N4水平LAI峰值对应PDT较大，表明氮素水平越高，LAI峰值出现时间越晚。造成这种现象的原因可能是氮素缺乏造成叶片色素含量降低，光合性能下降，导致辣椒叶片提前衰老。不同品种间LAI峰值对应的PDT值也有差异，整体表现为‘黔辣10号’>‘黔椒5号’>‘中椒6号’。

2.2 氮素水平对模型参数的影响

利用SigmaPlot10.0对2015—2016年不同处理条件下LAI和PDT数据进行拟合，分别建立LAI动态模拟方程(表2)。结果表明：决定系数

R

均>0.830 0，只有少数方程参数未达显著水平，表明辣椒LAI动态模型能够对不同辣椒品种和氮素水平下LAI进行准确模拟。

图1 不同氮素水平下辣椒叶面积指数与生理发育时间的关系Fig.1 Relationship between pepper LAI and PDT under different nitrogen levels

表2 不同氮素水平下辣椒叶面积指数动态模型参数
Table 2 Parameters of pepper LAI model under different nitrogen levels

品种Variety纯氮水平/(kg/hm2)Nitrogenlevel产量/(kg/hm2)Yield生育期/dDura-tion模型参数 Model parameter决定系数R2Determination coefficient最大叶面积指数LAImax二分之一最大叶面积指数对应生理发育时间/d PDThalf叶面积指数增长速率rLAI1叶面积指数下降速率rLAI2式2-1式2-20.007 001.682552.635 8**46.125 7**0.132 1**0.027 90.994 70.877 551.758 829.752553.310 3**48.452 3**0.112 4**0.065 80.998 10.889 7黔辣10号Qianla 10103.5010 456.742553.604 2**49.408 4**0.106 3**0.063 80.997 50.852 9155.2512 352.402554.168 3**52.201 8**0.095 7**0.137 9**0.996 11.000 0241.509 343.532553.782 1**50.954 3**0.094 8**0.121 3**0.995 31.000 00.009 635.492611.573 8**44.170 0**0.155 6**0.007 1**0.994 50.961 751.7511 227.022612.034 6**47.382 2**0.129 1**0.020 40.997 30.900 5黔椒5号Qianjiao 5103.5013 790.822612.187 9**48.219 1**0.118 0**0.034 60.999 00.982 1155.2516 745.402613.371 7**50.064 2**0.108 1**0.061 70.993 00.830 3241.5013 700.872612.752 5**52.232 0**0.094 7**0.116 3**0.997 61.000 00.0020 386.862581.404 6**33.416 7**0.278 5**0.015 9**0.990 80.993 651.7526 441.162581.718 3**34.223 9**0.237 4**0.022 5**0.997 20.956 2中椒6号Zhongjiao 6103.5029 353.842581.970 8**35.126 9**0.191 5**0.037 1*0.997 10.980 0155.2533 517.942582.610 0**37.744 6**0.143 2**0.049 2*0.989 80.916 7241.5030 338.602582.446 3**38.642 7**0.137 9**0.066 70.985 60.960 1

注：*表示在0.05水平差异显著；**表示在0.01水平差异显著。下同。

Note: * Represents a significant difference at 0.05 level; ** Represents a significant difference at 0.01 level. The same below.

辣椒LAI动态模型有4个参数，均受氮素水平(0.00～241.50 kg/hm)影响，利用CurveExpert 1.4对不同氮素水平下模型参数进行拟合，结果见图2。

最大叶面积指数(LAI)是作物群体特征参数，常用于表示作物最大同化能力。LAI随氮素水平提高先上升后降低(图2(a))，二者呈二次正相关回归函数关系(表3)，‘黔辣10号’‘黔椒5号’‘中椒6号’决定系数

R

分别为0.950 0、0.762 2和0.900 7，标准差SE分别为0.183 1、0.478 8和0.223 0。N3水平对应LAI最大，氮素水平过低或过高都会对辣椒LAI产生明显影响。LAI具有品种差异性，相同氮素水平下，‘黔辣10号’LAI明显大于‘黔椒5号’‘中椒6号’，‘黔椒5号’‘中椒6号’间差异性较小。参数PDT随氮素水平提高而上升(图2(b))，二者呈线性正相关函数关系(表3)，‘黔辣10号’‘黔椒5号’‘中椒6号’

R

分别为0.884 1、0.961 4和0.942 0，SE分别为0.735 0、0.684 5和0.629 2。PDT也具有品种差异性，相同氮素水平下，‘中椒6号’PDT明显小于‘黔辣10号’‘黔椒5号’，‘黔辣10号’‘黔椒5号’间差异性不明显。同时，拟合曲线斜率可以反应出PDT对氮素水平的敏感性，不同品种间PDT对氮素水平的敏感性表现为：‘黔椒5号’>‘中椒6号’>‘黔辣10号’。参数

r

随氮素水平提高而降低(图2(c))，二者呈二次负相关回归函数关系(表3)，‘黔辣10号’‘黔椒5号’‘中椒6号’

R

分别为0.982 4、0.985 6和0.978 6，SE分别为0.002 9、0.003 9和0.012 6。

r

还具有品种差异性，相同氮素水平下，‘中椒6号’>‘黔辣10号’‘黔椒5号’，‘黔辣10号’‘黔椒5号’间差异性较小。参数

r

随氮素水平提高而上升(图2(d))，二者呈二次正相关回归函数关系(表3)，‘黔辣10号’‘黔椒5号’‘中椒6号’

R

分别为0.816 9、0.999 0和0.992 5，SE分别为0.027 4、0.001 9和0.002 5。

图2 叶面积指数模型参数与氮素水平的关系Fig.2 Relationship between parameters of LAI model and nitrogen levels

表3 叶面积指数模型参数与氮素水平拟合方程分析
Table 3 Analysis offitting function between parameters of LAI model and nitrogen levels

品种Variety模型参数Modelparameter拟合方程Fittingfunction拟合参数 Fitting parameterabc决定系数R2Determinationcoefficient标准差StandarderrorLAImaxy=ax2+bx+c5.00×10-50.016 1*2.602 4**0.950 00.183 1黔辣10号Qianla 10PDThalfy=ax+b1.88×10-2*46.949 0**0.884 10.735 0*rLA1y=ax2+bx+c8.00×10-7-0.000 4*0.131 2**0.982 40.002 9*rLA2y=ax2+bx+c2.00×10-60.000 80.024 70.816 90.027 4LAImaxy=ax2+bx+c4.00×10-50.015 01.449 30.762 20.478 8黔椒5号Qianjiao 5PDThalfy=ax+b3.17×10-2**44.916 0**0.961 40.684 5**rLA1y=ax2+bx+c8.00×10-7-0.000 4*0.153 7**0.985 60.003 9*rLA2y=ax2+bx+c1.00×10-6*0.000 2*0.007 60.999 00.001 9**LAImaxy=ax2+bx+c2.00×10-50.010 01.332 8*0.900 70.223 0中椒6号Zhongjiao 6PDThalfy=ax+b2.35×10-2**33.237 0**0.942 00.629 2**rLA1y=ax2+bx+c2.00×10-6-0.001 2*0.284 2**0.978 60.012 6*rLA2y=ax2+bx+c5.00×10-80.000 2*0.014 5*0.992 50.002 5**

r

同样具有品种差异性，相同氮素水平下，‘黔辣10号’

r

大于‘黔椒5号’‘中椒6号’。‘黔椒5号’‘中椒6号’

r

在N0～N3水平差异性较小，在N4水平差异明显。综上，辣椒LAI动态模型参数与氮素水平拟合方程

R

均大于0.760 0，SE值也很小，表明氮素水平对模型参数影响比较显著。

2.3 辣椒LAI变化速率(LAI′)分析

氮素水平对LAI′变化影响显著(图3)，且具有时期差异性。在辣椒LAI增长过程中，对同一品种而言，在LAI′达到峰值前，不同氮素水平间LAI′差异不明显。之后LAI′曲线开始发散，表明氮素开始显著影响辣椒LAI，LAI′随氮素水平提高先上升后降低，均表现为N3>N4>N2>N1>N0，其中N3和N4的LAI′比较接近，明显高于其他氮素水平，‘黔椒5号’LAI′曲线发散度要大于‘黔辣10号’‘中椒6号’，表明此时氮素水平对‘黔椒5号’LAI的影响要大于‘黔辣10号’‘中椒6号’；在辣椒LAI下降过程中，不同氮素水平间LAI′差异同样明显，LAI′随氮素水平提高而上升，其中‘黔椒5号’‘中椒6号’均表现为N4>N3>N2>N1>N0，‘黔辣10号’表现略有差异，但总体趋势一致，具体表现为N3>N4>N1>N2>N0，‘黔辣10号’‘黔椒5号’LAI′曲线发散度要大于‘中椒6号’，表明此时氮素水平对‘黔辣10号’‘黔椒5号’LAI的影响要大于‘中椒6号’。

2.4 模型检验

采用2016—2017年试验观测数据对辣椒LAI动态模型进行检验(图4)。结果表明，3个品种观测值和模拟值比较接近，‘黔辣10号’‘黔椒5号’‘中椒6号’观测值和模拟值的绝对误差分别为0.152 5、0.079 5和0.119 3；相对误差分别为11.35%、9.65%和13.04%；根均方差分别为17.16%、16.16%和19.23%，均小于20%，说明模拟值和观测值一致性较好；模型效率指数分别为0.972 7、0.976 7和0.954 3，均接近于1，说明模型预测效果较好；一致性系数分别为0.986 0、0.988 3和0.978 0，均在0.970 0以上;决定系数

R

分别为0.973 4、0.977 8和0.957 7，均在0.950 0以上，说明模拟值和观测值符合度较高；置信度

α

分别为0.530 0、0.470 3和0.660 0，均小于0.700 0，说明模型预测精度较高。这些数据充分说明模型准确性和预测精度较高，能较好地模拟不同氮素水平下辣椒LAI动态变化。

图3 辣椒叶面积指数变化速率与氮素水平的关系Fig.3 Relationship between velocity of pepper LAI and nitrogen levels

图4 辣椒LAI观测值和模拟值的比较Fig.4 Comparison between simulated and observed value of pepper LAI

2.5 辣椒叶面积模型的应用

2

.

5

.

1

氮素水平对平均叶面积指数(LAI)的调控效应LAI受氮素水平影响(图5)，纯氮水平在0.00～241.50 kg/hm范围内，辣椒LAI随氮素水平提高先上升后降低，在N3水平达到最大值，二者呈二次正相关回归函数关系。‘黔辣10号’‘黔椒5号’‘中椒6号’回归方程分别为

y

=-0.000 02

x

+0.008 4

x

+1.358 8(

R

=0.938 2，SE=0.107 1，

P

=0.061 8)、

y

=-0.000 02

x

+0.008 0

x

+0.724 4(

R

=0.765 5，SE=0.246 9，

P

=0.234 5)和

y

=-0.000 01

x

+0.006 2

x

+0.741 4(

R

=0.899 2，SE=0.131 8，

P

=0.100 8)，表明氮素水平的提高会影响到生育期内辣椒LAI变化，适宜的氮素水平有利于提高辣椒生产潜力。对不同品种而言，‘黔辣10号’LAI明显大于‘黔椒5号’‘中椒6号’，‘黔椒5号’‘中椒6号’之间差异性较小。LAI作为重要的作物群体参数，与作物产量密切相关。辣椒LAI与产量的关系如图6所示，辣椒产量随LAI的增长而提高，二者呈线性显著正相关关系。‘黔辣10号’‘黔椒5号’‘中椒6号’回归方程分别为

y

=6 111.787 5

x

-1 586.434 2(

R

=0.882 4，SE=785.164 1，

P

=0.017 8)、

y

=7 288.981 5

x

+4 164.910 0(

R

=0.933 2，SE=811.627 5，

P

=0.007 5)和

y

=16 070.677 6

x

+9 394.679 5(

R

=0.907 3，SE=1 741.818 1，

P

=0.012 3)。

图5 不同氮素水平下平均叶面积指数的变化Fig.5 Changes of mean LAI of pepper under different nitrogen levels

图6 平均叶面积指数与产量的关系Fig.6 Relationship between mean LAI of pepper and yield

2

.

5

.

2

氮素水平对PLM的调控效应本研究表明氮素水平会影响辣椒LAI对应PDT(PLM)的大小，如图7所示，PLM与氮素水平呈线性正相关关系。‘黔辣10号’‘黔椒5号’‘中椒6号’回归方程分别为

y

=0.111 7

x

+75.482(

R

=0.844 6，SE=5.166 2，

P

=0.027 3)、

y

=0.156 8

x

+62.501(

R

=0.935 8，SE=4.426 5，

P

=0.007 0)和

y

=0.112 0

x

+56.849(

R

=0.922 5，SE=3.498 6，

P

=0.009 4)，表明氮素水平的提高能显著影响到LAI的出现时间。同时，拟合曲线斜率可以反应出PLM对氮素水平的敏感性，不同品种间PLM对氮素水平的敏感性表现为：‘黔椒5号’>‘中椒6号’≈‘黔辣10号’。

图7 PLM与氮素水平的关系Fig.7 Relationship between PLM and nitrogen levels

PDT是模型的一个重要参数，是LAI′峰值对应的PDT，此时LAI=LAI/2，PDT与PLM的关系如图8所示，二者呈线性正相关关系。‘黔辣10号’‘黔椒5号’‘中椒6号’回归方程分别为

y

=5.795 1

x

-196.309 9(

R

=0.911 8，SE=3.892 9，

P

=0.011 4)、

y

=4.867 1

x

-155.818 8(

R

=0.941 4，SE=4.229 8，

P

=0.006 1)和

y

=4.348 4

x

-86.434 2(

R

=0.814 2，SE=5.418 9，

P

=0.036 1)，表明PDT与PLM的相关性显著，PDT可用于表征不同氮素水平下LAI出现的时间顺序。

图8 PDThalf与PLM的关系Fig.8 Relationship between PDThalf and PLM

3 讨 论

3.1 辣椒LAI动态特征分析

LAI是作物生长模型的重要参数，能够反应作物的光合强度和营养水平。本研究表明不同氮素水平下辣椒LAI随PDT累积呈先上升后降低的单峰曲线变化，这与李向岭等研究结果一致。

辣椒LAI受氮素水平影响显著，随氮素水平提高LAI呈先上升后降低趋势，在N3水平达最大，这与贾彪等和邵惠芳等LAI随氮素水平提高而一直上升的研究结果有所差异，可能是由于氮素过量导致辣椒营养生长旺盛出现大量侧枝，而辣椒生长过程中需要多次整枝，大量侧枝的去除导致高氮水平LAI降低。

前人研究表明，氮素不仅会影响棉花和烤烟LAI大小，还会影响LAI的出现时间，但并未定量分析。本研究表明氮素水平会影响辣椒LAI对应PDT(PLM)的大小，二者呈线性正相关，氮素水平越高，PLM值越大，LAI出现时间越靠后，这与贾彪等研究结果一致。

3.2 辣椒LAI模型参数分析

如何模拟氮素对LAI变化的影响是作物生长模型的研究热点和难点。本研究在前人研究基础上，从氮素和环境因子调控2个方面研究辣椒LAI动态变化，采用Logistic和线性函数构建辣椒LAI动态模型，与单一有理函数或Logistic修正函数模型相比，本模型具有更强的可解释性，且每个模型参数都具有特定生物学意义。本研究还定量分析了模型参数与氮素水平的关系，除PDT与氮素水平呈线性正相关关系外，其余参数与氮素水平呈二次相关回归函数关系。本研究构建的LAI动态模型具有参数少和计算简便的优点，是对进一步研究作物LAI氮素响应模拟的有益探索，但该模型需要本地化模型参数后才能应用于其他地点或辣椒品种。

3.3 叶面积变化速率与氮素水平的关系

叶面积变化速率可以精确反映作物在不同生育时期的生长状况。本研究表明：辣椒LAI′随PDT累积整体呈单峰曲线变化，这与李向岭等和邵惠芳等LAI变化速率随生育期进程呈“N”型曲线变化的研究结果有所差异。这是因为本研究采用分段函数模拟辣椒LAI动态变化，采用Logistic函数模拟辣椒LAI增长过程，对该函数求一阶导数，结果显示辣椒LAI增长过程中LAI′呈峰型曲线变化，这部分结果与李向岭等和邵惠芳等研究结果一致；采用线性函数模拟辣椒LAI下降过程，同样对该函数求一阶导数，结果显示辣椒LAI下降过程中LAI′保持恒定呈直线变化，这部分结果与李向岭等和邵惠芳等研究结果不一致。

前人研究表明作物LAI下降过程并不是简单的线性变化。如何建立具有生物学意义且能精确模拟辣椒LAI下降过程的LAI模型是今后需要继续深入的研究内容。辣椒LAI′曲线上每个特征点都具有特定意义，氮素水平对LAI′影响显著，主要体现在辣椒LAI增长速率达最大值后，因为这个时期不同氮素水平间辣椒LAI′曲线比较分散，且具有品种差异性。利用LAI′曲线能及时掌握辣椒LAI′及LAI动态变化。

3.4 氮素对LAImax和LAImean的调控

利用辣椒LAI动态模型可以计算出LAI和LAI2个次级特征参数，实现对辣椒生长状况的综合评价。LAI是衡量作物最大光合能力的特征参数，LAI是衡量作物整个生育期内光合生产能力的特征参数，随着LAI的提高，作物平均生长率也随之提高。

本研究表明：氮素对辣椒LAI具有明显调控作用，辣椒LAI和LAI随氮素水平提高先上升后降低，这与贾彪等研究结果一致。LAI和LAI存在品种差异性，表现为‘黔辣10号’LAI和LAI明显高于‘黔椒5号’‘中椒6号’，造成这种差异性的原因可能与氮素利用效率的品种差异性和地区适应性有关。这说明适宜的氮素水平可以改善辣椒叶片光合能力，提高光合产量，为辣椒高产奠定物质基础。

本研究仅初步解析了不同氮素水平下辣椒LAI与PDT的动态关系，并对该关系进行定量分析，但辣椒叶片生长还受水分、其他营养元素、播期及整枝方式等栽培措施影响，而已有的作物LAI模型尚未充分考虑这些因素，这种综合因子驱动的LAI模型是今后需要进一步研究与探讨的内容。本研究定量分析了氮素水平与模型参数的关系，以及提出用参数PDT表征氮素水平对LAI出现时间的影响，这是前人研究没有涉及到的。

4 结论

本试验条件下，辣椒LAI随PDT呈先上升后下降的单峰曲线变化，可用分段函数较好地模拟。氮素水平对辣椒LAI、PLM、LAI和LAI′均有显著影响，其中，LAI和LAI与氮素水平呈二次正相关，PLM与氮素水平呈线性正相关，表明氮素水平可以有效改善辣椒冠层光合结构和提高光合有效面积。这一研究结果将有助于指导辣椒田间氮肥优化管理，为辣椒优质高产栽培提供理论基础。