喀斯特山地不同密度林鸡复合系统对表层土壤和 林下植被的影响研究

甘琦琳，尹新雅，赵国政，王林均，彭韬

（1.贵州民族大学生态环境工程学院，贵州 贵阳 550025；2.中国科学院地球化学研究所环境地球化学国家重点实验室，贵州 贵阳 550081；3.中国科学院普定喀斯特生态系统观测研究站，贵州 安顺 562199）

林下经济由林下复合经营发展而来，以林地资源和森林生态环境为依托，发展林下种植业、养殖业、采集业和森林旅游业[1]，具有提高单位面积产出的作用。合理地利用林下土地资源，发展立体经济是推动山区乡村振兴的重要手段。2019年3月，国家林业和草原局办公室关于公布国家林下经济示范基地名单的通知，促进了林下经济在全国各地的蓬勃发展，取得了显著成效。国家林业和草原局2020年12月6日发布称，我国有15个省份的林下经济产值超过100亿元，有9个省份产值达500亿元以上，江西、广西甚至超过1000亿元。

贵州作为典型的山地农业省，随着大规模退耕还林还草的实施，林下复合经营取得了一定成效。如2010年，贵州桐梓创新发展庭院型林下经济、林-菌、林-药、林下珍禽养殖、林-农等多种模式取得一定成效[2]。2015年贵州省都匀林禽模式发展土鸡养殖，效益达3.1万元/（hm2·a）[3]。但从全国范围看，贵州山区林下经济发展仍然相对滞后，主要原因与受限于贵州独特的喀斯特山区地质背景条件和脆弱的生态环境有密切关系。贵州是我国唯一没有平原支撑的省份，山地面积占全省总面积的92.5%，其中15°以上坡地占全省面积的69.4%[4]，加上人多地少、人地矛盾突出[5]，因此山地农业是贵州农业发展的重要形式。然而，贵州喀斯特地区占山区面积的64%[6]，成土速率低、土层浅薄、基岩裸露、土壤总量少、环境承载力相对较弱，环境空间容量小[7]。不合理的陡坡开垦、樵采、过度放牧等人类活动导致喀斯特山区土壤侵蚀、土地质量退化和石漠化等生态环境问题[6,8]。此外，喀斯特坡地土-石直接突变接触、岩层孔隙和孔洞发育[9-12]的地表、地下二元水文地质结构特点，使得一般性降雨难以形成径流[13]，雨水入渗作用强烈[14]，土壤水分、养分和污染物极易通过岩石裂隙进入地下暗河，不但可造成喀斯特坡地土壤“缺水”和“缺肥”问题，也极易在肥料管理不当情况下造成地下水污染[15]以及生态景观破坏等其他一系列问题。因此，贵州喀斯特山地农业发展不能照搬套用平原农业 模式，发展适宜于喀斯特山地的生态农业模式十分必要。

在脆弱的喀斯特生态地质背景与人地矛盾尖锐的双重不利条件下，更需要以“两山论”为指导，以深化“生态优先”和“绿色发展”的理念为指 引[16]，在优先保证生态效益的基础上，获得较好的经济效益，践行“既要绿水青山，又要金山银山”的发展路线，林下经济因此也迎来了科学发展机遇。而林下经济的发展需要科学审慎的对待，林下生态养鸡作为林禽复合经营系统创新农作模式之一，近年来发展迅速，产生了可观的经济和社会效益[17]。但目前山区养殖技术仍停留在以传统散养技术同现代饲养技术初步相结合的养殖基础上，主要关注鸡肉的品质、口感以及其带来的经济效益[18-19]，几乎未考虑对林下生态环境和土壤的影响，导致该模式实施的可持续性存在一定问题。根据实地调研发现，养殖公司、企业与个体户为片面追求经济效益，养殖密度高达3000只/hm2，明显存在高密度养殖，忽视生态效益等问题。高密度养殖会压缩多年生植物的生存空间[20]，导致生态质量退化[21]，对水环境也存在负面影响[22]，同时过高密度的林下散养也存在环境污染风险。但在喀斯特退耕山地上要获得良好的经济效益，必须构建林下复合经营生态系统[23]。因此，为保护林下生态环境的健康发展，明确喀斯特山地林鸡复合系统的最佳养殖密度，建立适合在贵州典型喀斯特山地发展的林鸡复合经营模式，是解决林下养鸡过度放牧忽视生态效益的关键路径，然而相关研究仍较薄弱。

本研究选取喀斯特典型石灰岩山地设立三种不同养殖密度的林下养殖（鸡）样地。通过研究养殖前后与恢复期（养殖后4个月）林下生态环境中草本植被生物量和生物多样性、表层土壤理化性质的变化，分析不同林下养殖对表层土壤和林下植被的影响，并结合市场价值法，对比计算林鸡复合模式的经济生态效益，确定喀斯特山区林鸡复合系统的合理养殖密度，促进贵州喀斯特山地林下生态养殖的绿色可持续发展，为提高喀斯特山地单位面积经济林地价值提供科学依据，同时也对于稳固脱贫攻坚成果，助力乡村振兴发展具有一定的积极意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

1.2 研究方法

1.2.1 野外试验设计 在试验林地以尼龙网作为围栏，以11 m×6 m等面积划分四块试验样地，分别设置3个不同养殖密度样地（T1、T2、T3）和1个对照组（CK）。因喀斯特地区存在土壤景观的异质性问题，本次研究选取同一坡地岩土结构和种植桃树树龄（5 a）接近的样地作为观测样地，且样地面积均较大（66 m2），在各样地内设立重复的三个观测样方（1 m×1 m）进行林下植被和表层土壤性质观测。养殖密度由文献阅读和实地调研确定，CK对照样地养鸡密度为0只/hm2，T1、T2、T3养鸡密度分别是600、1200、2400只/hm2。T1处理属于一个相对较低的密度，T3处理是调研时大多数养殖户为追求经济效益在林下养鸡时实际密度的一个均值，由于T1与T3处理密度相差较大，故增设T2处理以作对比。试验选用60 d鸡龄南丹瑶鸡进入试验区。养殖依据全进全出原则，为使饲养时间与经济价值最优化，将养殖时间确定为2020年6月至2020年10月，即4个月为一个周期。期间不论自然或非自然因素死亡均采取同龄鸡补养措施，确保养殖试验密度不变。2020年11月至2021年2月为场地植被恢复观察期。

1.2.2 样品采集与测定 试验前，对不同密度养鸡样地和对照样地的植被和表层土壤进行调查。植被调查内容包括草本生物量和多样性，每个样地随机挑选1 m×1 m标准样方进行草本调查，样方共15块，对样地中的草本植物多样性、生物量进行测定，养殖结束后，再次进行植被多样性及生物量测定。表层土壤考虑到喀斯特山区土层浅薄，表土取样深度为0～10 cm，分为表层0～5 cm、底层5～10 cm，共2层。对照样地（0只/hm2）上下2层，每层各取3个重复样，其余处理上下2层各取9个重复样，共采集60个样品。剔除土壤里的砂砾、根系和动物残体等杂物，自然风干后研磨过10目和100目筛，保存备用。全氮（TN）、土壤有机碳（SOC）等指标分析通过CHNS元素分析仪（德国Elementar公司）按元素分析仪法完成测定；全磷（TP）、全钾（TK）等指标分别利用紫外分光光度计、火焰光度计等仪器按酸熔法完成测定。

1.2.3 数据处理与分析 运用描述性统计分析获得各处理土壤理化性质的最大值、最小值、平均值和标准差；采用单因素方差分析方法-Duncan法，置信度为95%，检验不同林下养鸡密度下土壤理化性质的差异显著性。

生态经济价值按市场价值法计算不同密度林鸡复合经营模式价值，这是根据林下养鸡生态系统所提供的各种产品的产量、市场价格及其生产成本来核算的。计算公式为：

式中：Vf为林下经济产品纯利润（元/a）；Yf,i为第i类林下经济产品总产量（kg/a）；Pf,i为i类产品价格 （元/kg）；Cf,i为i类产品成本（元/kg）；m为产品种类。林下经济产品参考当地市场价格。

2 结果与分析

2.1 土壤理化性质变化

2.1.1 土壤物理性质变化 土壤容重、饱和导水率、最大持水量、毛管持水量、非毛管孔隙度、毛管孔隙度以及孔隙度是衡量土壤质量和持水能力的重要指标。各样地养殖前，所测表层土壤中0～5 cm土层土壤容重、最大持水量、孔隙度变化范围分别为1.03～1.09 g/cm3、50.7%～56.0%、55.4%～56.8%，5～ 10 cm土层土壤容重、最大持水量、孔隙度变化范围分别 为1.17～1.21 g/cm3、42.0%～44.0%、50.8%～ 52.3%。养殖结束后，不同养殖密度下的土壤物理性质变化特征如表1所示。测定结果表明，T1、T2处理较养殖前土壤容重变化不明显，但在T3处理土壤容重显著增加。养殖前、CK、T1、T2处理与T3处理之间土壤容重差异显著。各养殖处理土壤容重均值较养殖前其变化幅度分别为-6.6%、-14.0%、11.3%，说明中低密度条件下鸡的活动会使表层土壤变得松散，高密度条件下会使土壤质地紧实。

消解后的地表水水样澄清与否全凭主观判断，而是否去除浊度干扰对测定结果有明显影响，因此建议湖库等含悬浮物多的样品消解后都需过滤，以消除主观判断的误差。另外，如过滤后样品还有色度干扰，则还需进行补偿法校正，不用重新取样消解，可将过滤后溶液定容至50mL后，分装到两个25mL比色管，所有试剂加入量按GB11893要求减半进行色度补偿，减少工作量。

饱和导水率总体呈现先升后降的趋势（表1），其中0～5 cm土层饱和导水率在T1处理达到最大，CK、T2、T3处理与T1处理饱和导水率差异显著。5～10 cm土层饱和导水率在T2处理达到最大，T1、T2、T3处理均大于CK处理，CK、T3处理与T2处理饱和导水率差异显著。各养殖处理饱和导水率均值较养殖前其变化幅度分别为562.1%、513.5%和33.9%。主要原因可能是随着鸡养殖密度的变化，刨食和踩踏关系也发生变化。鸡对土壤环境的影响，主要表现在刨食、踩踏以及鸡粪补给几个方面。T1处理中，鸡对土壤的作用以刨食、鸡粪补给为主导，使土壤质地疏松，饱和导水率显著上升，起到了松土剂的效果；T2处理中，鸡对土壤的作用仍以刨食、鸡粪补给为主导，但踩踏能力得到增强，饱和导水率呈现由0～5 cm向5～10 cm转化的趋势，对土壤物理性质的影响仍以促进作用为主；T3处理中，鸡对土壤的作用以踩踏为主导，刨食作用、鸡粪补给作用减弱，使得土壤容重增加，饱和导水率下降，总孔隙度变小，土壤发生板结。

表1 不同养殖密度土壤物理性质的变化Table 1 Changes in physical properties of soils with different breeding densities

随着养殖密度的增加，最大持水量在0～5 cm土层呈波动下降趋势，5～10 cm呈先升后降的趋势（表1）。0～5 cm土层，CK、T3处理分别与T1和T2处理之间差异不显著，但CK、T3处理之间差异显著。5～10 cm土层，T2、T3处理分别与T1和CK处理之间差异不显著，但T2、T3处理之间差异显著。各养殖处理最大持水量较养殖前其变化幅度分别为1.8%、15.2%、-22.1%。毛管持水量、毛管孔隙与最大持水量变化趋势一致，但非毛管孔隙总体上呈现下降变化趋势。孔隙度在0～5 cm土层呈缓慢下降趋势，各处理间差异不显著。5～10 cm土层呈现先升后降的变化趋势，T1、T2处理与T3处理之间差异显著。各养殖处理孔隙度较养殖前其变化幅度分别为-4.0%、-0.4%、-12.6%。这说明中低养殖密度对土壤孔隙度影响较小。

2.1.2 土壤化学性质变化 土壤养分方面，不同桃林生态养鸡密度下各土壤层的TN含量均值范围为1.80～3.73 g/kg，T1、T2和T3各处理养分含量较养殖前均值增量百分比分别为22.3%、69.1%和50.7%。TP含量均值范围为0.72～1.05 g/kg，各处理养分含量较养殖前均值增量百分比分别为1.7%、1.9%和25.1%。TK含量均值范围为4.28～6.27 g/kg， 各处理养分含量较养殖前均值增量百分比分别为0.8%、18.9%和37.4%。SOC含量均值范围为17.03～37.56 g/kg，各处理养分含量较养殖前均值增量百分比分别为20.9%、89.5%和61.7%（表2）。

不同养殖密度下各处理土壤养分含量具体表现为：TN在表层0～5 cm呈先升后降的变化趋势，T2、T3处理分别与CK和T1处理差异显著。底层5～10 cm与表层变化趋势一致，T1、T2、T3处理分别与CK处理差异显著。TP在表层0～5 cm呈现波动上升趋势，CK与T3处理之间差异显著。底层5～10 cm呈现先降后升的变化趋势，各处理间差异均不显著。TK表层0～5 cm呈现逐渐上升趋势，CK和T1处理与T3之间差异显著。底层5～10 cm呈现先降后升趋势，T3处理分别与CK、T1处理差异显著。SOC表层0～5 cm呈现先升后降趋势，T2和T3处理与T1和CK处理差异显著。底层5～10 cm与表层变化一致，T2处理与CK、T3处理差异显著 （表2）。

表2 不同养殖密度土壤化学性质的变化Table 2 Changes of chemical properties of soil at different breeding densities

2.2 林下植被生物量及物种数变化

不同养殖密度下草本植被的变化如图1所示。林下养鸡前（2020年6月），林下养鸡试验区域随机采样15个，共统计33种草本植被。林下养鸡结束后（2020年10月），林下养鸡试验区域随机采样15个，共统计32种草本植被。各处理区主要物种如表3所示。未养殖区域，生物量变化不大，草本植被生物量随时间、季节的变化分别是1620.62、2280.32、2075.09 kg/hm2（表3）。

表3 不同养殖密度下草本植被的变化Table 3 Changes of herbaceous vegetation under different breeding densities

养殖区域，各处理养殖结束时，600只/hm2样地剩余4种植物，主要是藤蔓植物，如牵牛（Pharbitis nil），还有少量高大草本植物，草本植被生物量为84.43 kg/hm2。1200只/hm2样地剩余1种植物，为少量爵床（Rostellularia procumbens），草本植被生物量为44.37 kg/hm2。2400只/hm2样地剩余2种植物，其中刺苋（Amaranthus spinosus）属于国家重点管理外来入侵物种名录第2批外来植物，为高大草本植物，喀西茄（Solanum khasianum）属于第4批外来物种，为直立草本至亚灌木植物，两种外来植物生物量为67.6 kg/hm2，表明在养殖后外来入侵物种在恢复过程中占主导地位。

总体来说，林下养殖对林下植被有显著影响，养殖期间会对林下草本的生长产生明显抑制作用。在养殖区域，600、1200、2400只/hm2各处理草本植被生物量平均减少程度依次为95.1%、97.8%、99.9%（外来物种除外），对草本植被物种数破坏程度依次为83.3%、90%、99.9%。与此同时，不同养殖密度也会影响植被的恢复速率，在养殖结束4个月后，各处理样地草本植被生物量分别为716.16、70.13、16.4 kg/hm2，较养殖前其恢复速率分别为41.2%、3.5%、1.5%。因此，林下生态养殖须划分轮牧区、休牧区及禁牧区，用以保护植物种子库和植被景观等。

2.3 喀斯特山地林鸡复合生态经济价值分析

按照市场价值法计算林鸡复合经营的生态经济价值。在桃林下进行生态养鸡时，为保证鸡的安全，未使用农药；同时鸡会产出粪便，也未施用化肥。研究区桃树密度约为1200棵/hm2，1年1熟，价格2.52元/kg，产量约6500 kg/hm2，桃子经济价值为1.64万元/（hm2·a）。鸡在室内养殖2个月（按鸡苗购进价格计算），野外养殖4个月（按120 d计算），共养殖6个月，其具体核算清单如表4所示。

表4 林下复合经营（鸡）经济价值核算指标Table 4 Index of economic value accounting for composite management (chicken) under forest

本研究养殖规模不大，技术简单，无须专人养殖，农民茶余饭后皆可操作，故未考虑人工成本。综合以上指标，计算出养殖成本每只鸡约65元，平均每只可盈利60元。按照1年2批的养殖模式进行，T1、T2和T3各处理养鸡收益分别为7.2、14.4和28.8万元/（hm2·a）。

3 讨论

3.1 不同养殖密度林鸡复合系统对表层土壤的影响

土壤是植物赖以生存的物质基础，良好的土壤物理性质是肥沃土壤的重要标志，土壤的密度、孔隙状况能调节土壤的结构性和通透性[24]。土壤养分是陆地生态系统中植物营养的主要来源，物种组成、群落结构及生产力均受土壤养分的影响[25]。自然状态下，土壤中C、N、P、K养分的变化主要取决于凋落物的矿化分解与转化累积[26]，土壤保持、维持养分循环功能是重要的生态系统支持服务。但人为干预会改变土壤性质，罗俊等[27]认为，有机肥可显著降低土壤容重、紧实度、贯入阻力和抗剪强度，提高土壤总孔隙度、通气孔隙度和毛孔孔隙度，而鸡粪是一种比较优质的有机肥。前人研究发现，林下养鸡能改善土壤物理性质，使土壤容重降低，总孔隙度增加[28-29]；但也有研究发现，养鸡后林地土壤容重高于未养鸡前[18]。本研究中，林下养鸡后，T1、T2处理样地土壤物理性质除孔隙度变化不明显外，其余各项指标均说明土壤质地优于CK处理和养殖前，T3处理土壤容重显著增高，孔隙度明显减小，土壤紧实度变高。这一结果与前人研究均存在一定差异性，原因可能与研究区地质背景、林地类型、郁闭度和养鸡模式的差异有关。本研究中，T1处理主要以刨食为主，土壤较为松散；T2处理受刨食和踩踏的双重影响，土壤较处理T1紧实，但较T3处理松散；T3处理主要以踩踏为主，土壤较养殖前紧实。因此，就物理性质变化趋势来看，在T1、T2处理中，土壤0～5 cm最大持水量变化不明显，但5～10 cm主要呈现增加趋势。但在T3处理0～5 cm、5～10 cm土层最大持水量均显示降低，这说明高密度养殖会降低土壤持水性能。在喀斯特山地林下养鸡，合理养殖密度在1200只/hm2以下较为适宜。

林丽等[30]研究认为，持久和高强度的放牧干扰将最终改变土壤养分性质。在林下养鸡研究中，草本植被的作用随着养殖密度的增大而减小。养殖密度越大，鸡粪的产量越高，作用更加明显，鸡产出的鸡粪成为土壤养分的主要来源。土壤养分作为直接影响植被生长的元素，关注鸡对土壤养分的影响就更具必要性。喀斯特石漠化山地土层薄、土壤总量小，长期耕作往往缺乏SOC。鸡粪作为有机肥的一种，通过自然发酵，长期状态下对TN和土壤有机氮组成有显著影响[31]。大量研究证明，林下养鸡对TN、SOC等养分含量具有显著提升作用。张金福[32]研究表明鸡粪能增加TN、TP养分含量，其含量随着土壤剖面加深降低。张显龙[33]研究认为试验样地SOC含量随着牧鸡年限的增加而增加。刘志云[34]研究认为，放牧草地较未放牧对照样地不同土壤深度SOC、TN含量显著增加。本研究中，各处理土壤TN、TP、TK、SOC相较于养殖前养分含量均有所提高，尤其是TN、SOC养分含量的提升是比较高的，在T2处理分别最高达到了69.1%和89.5%。这一结果与陈俊华等[18]认为林下养殖可促进土壤肥力提高的结论总体一致，但并非所有土壤养分都随养殖密度增大而增加，本文研究发现T3处理土壤养分TN、SOC含量增比低于T2处理，这说明在增加TN、SOC土壤养分条件下，T2的投入产出比高于T3处理。李双喜[35]研究发现，在广玉兰林下养鸡一年后土壤中TN含量较养殖前有增加的趋势，TP无一定的变化趋势，TK含量的变化影响不大，各处理中有增有减。由此可见，各地区林下养鸡后对土壤养分的影响均存在差异性，但可以确定的是林下养鸡对TN、SOC含量具有显著促进效果，但对TP、TK等养分含量促进效果不明显。综上所述，单就土壤理化性质而言，喀斯特山地林下养鸡在1200只/hm2养殖密度时效果最佳，对土壤物理性质的影响相对较小，土壤中TN、SOC养分含量增加最为明显。

3.2 不同养殖密度林鸡复合系统对林下植被的影响

为了维持生物多样性和生态系统平衡，需要对以人为主导的地区景观环境进行管理[36]。林禽复合经营的经济效益与生态效益的权衡对于该模式的构建和应用建立具有重要意义[37]。林下养鸡模式作为强人工干预的林下放牧模式，对林下植被的影响较大，故对林下养鸡草本植被的变化研究不可或缺。结果表明，林下养鸡结束时，T1、T2、T3处理草本植被生物量均低于100 kg/hm2。经4个月恢复期后，各处理草本植被生物量分别为716.16、70.13、16.4 kg/hm2，较养殖前其恢复速率分别为41.2%、3.5%、1.5%。这说明林下养鸡对林下植被具有显著影响，且T2、T3处理草本植被恢复速度极慢。这与刘志云[34]研究发现草地放牧后对植物群落的丰富度、多样性指数没有显著影响的观点相左，可能是研究范围与密度关系的不确定导致，本研究的样本面积均为1 hm2的1/150，研究样本范围的大小、鸡的活动范围、环境自我修复能力与养鸡密度的关系，会影响到实验结果。另外，喀斯特土层浅薄，土壤总量小，高密度的养殖对应表层土壤的破坏和恢复过程相比非喀斯特区影响更强。据观察，鸡对林下草本植被的破坏主要体现在觅食、刨根与践踏三个方面，对不同的草本植被进行影响的行为也不一致。T3处理中的2种外来植物没有完全消失主要是植被本身的高度及自我保护机制决定的。Faried等[38]研究发现，草地中牧鸡后，草地植物种类组分发生很大变化，即使停止放牧2个月后，也不能恢复到未牧鸡之前的草本植物组成，禾本科及阔叶杂草成为草地的主要植物种类，离鸡舍最近的地方草本植物的消耗最为严重。Allison等[39]研究发现，在草地中养鸡对草地中草本植物的生长和种类具有不同的影响作用。李双喜[35]通过在广玉兰和柳树下养鸡发现，处理区内草本植物的多样性指数均有所下降，下降幅度与密度成正比。以上观点基本与本研究发现相吻合。

总体来看，鸡对林下草本植被的影响随养殖密度的增大而增大。养殖结束后，T2、T3处理草本植被短时间不易恢复，较养殖结束时其恢复速率均低于5%，对植被物种多样性生态景观具有较强的破坏作用。将养殖密度控制在600只/hm2，有利于保护林下植被的种子不被鸡采食和破坏，每年养殖结束的间歇期，林下植被恢复速度相对较快，较养殖结束时其恢复速率可达41.2%。

3.3 喀斯特山地林鸡复合经营模式构建

在喀斯特山地桃林下进行不同密度的生态养鸡活动后，桃林生态经济价值也发生了相应的变化，结合式（1）与2.3节计算结果，不同养殖密度的林鸡复合模式生态经济价值分别为8.84、16.04、30.44万元/（hm2·a）。相比单一的经济桃林，林禽复合系统从桃子经营转变为桃子与鸡复合经营，且得到的收益随养殖密度增大而增大。但考虑到喀斯特脆弱山地林禽复合经营的可持续性，应将生态指标和经济指标相权衡。

本研究认为，林禽复合经营模式经济价值由养殖密度所决定，但禽类所特有的破坏性对生物多样性的破坏程度会随养殖密度的增加而增加，在T2处理植被生物量就减少了97.8%，说明在生物多样性需要保护的区域，需要进行合理统筹规划才能进行林禽复合经营模式的推广。张海明等[40]在北京北部山区对不同养殖密度的林下养鸡研究认为，养殖密度超过450只/hm2，林地植被盖度和生物量便会显著降低，养殖密度在150只/hm2就会造成水体富营养化。理论意义上讲，养殖密度越大，鸡粪产量越高，土壤养分也会随养殖密度的增加而增加。但本实验结果表明，并非所有土壤养分含量都随养殖密度的增加而增加，土壤中T3处理TN、SOC养分含量均值低于T2处理，说明养分的增加具有上限性，在养殖密度达到一定阶段后，鸡粪对土壤养分的补给作用在变弱。原因可能有三：其一，研究区喀斯特土壤量少，土层浅薄，养分留存能力弱[12]；其二，方胜等[14]研究认为，强烈的放牧扰动会使土面和土石面生境土壤稳渗率显著降低。本研究中，增大养殖密度，鸡对林下环境的破坏强度显著增加，主要表现为植被减少，土壤孔隙度减小，饱和导水率降低，可能导致地表径流增强，下渗作用减弱，鸡粪养分流失加快；其三，T3处理中，由于土壤紧实，鸡粪对表层土壤养分的补给作用减弱，土壤内部养分也会逐渐流失，即地下流失，这是由喀斯特地区独特的“筛孔”决定的[12]，地下孔（裂）隙对养分流失的影响不容忽视[41]。因此，有理由认为，在养殖密度超过1200只/hm2后，流失的养分便会成为环境超载的部分，成为污染物。这说明在喀斯特山地是不适宜进行高密度林鸡复合经营的。在脆弱的喀斯特山地，合理密度的林下复合经营模式，才是可行的且可持续的发展道路。林下复合经营经济价值虽然随养殖密度的增加而增大，但受水土保持、土壤养分循环、生物多样性、环境承载力等条件约束，若过度追求经济效益，存在环境和景观破坏的风险。

在林禽复合模式应用过程中，应在保证生态系统稳定性的基础上，稳步提升生态经济价值[42]。在喀斯特山区林鸡复合经营模式的建立，科学性上需要解决的是确定林下生态养鸡最佳养殖密度。李双喜[35]在上海崇明地区通过研究林下养鸡对土壤物理性质的影响，认为合理饲养密度为450只/hm2。刘婷霞[17]对浙江临安生态鸡场的山核桃林和早竹林的生物多样性进行了相关分析研究，认为生态鸡场最佳生态承载量为600～750只/hm2。陈俊华等[18]对川中丘陵区柏树林下养鸡的合理密度进行了探讨，认为柏树林下养鸡在考虑经济效益及水土流失的情况下，合理养殖密度为900只/hm2。舒正悦等[29]、蔡煜等[43]在四川盆地低山丘陵区研究认为，柑橘林下养鸡对土壤肥力的影响随着养鸡密度的增加而增强，并且在2400只/hm2处理达到最佳。张显龙[33]在浑善达克沙地研究认为，牧鸡密度为27只/hm2不会对沙草地地上植被产生影响，为最佳放牧密度。

综合土壤理化性质、植被生物量及物种多样性、生态经济效益等几项指标，本研究认为，在典型喀斯特山地进行林下生态养鸡，选择在对生物多样性保护要求不高且远离水资源保护区的地方，合理划分好禁牧区、轮牧区后，养殖密度控制在600只/hm2较为适宜。这一养殖密度条件下，既可以保证草本植被能够相对较快恢复，还能得到较好的经济收益，有利于可持续发展。在经营模式构建上，本研究以当地贫困户为代表的个体农民为研究单位进行了验证，给予其可以进行养殖的林地，通过企业扶持，科技培训及指导，订单养殖的模式，解决农户市场销售的后顾之忧。在可以进行林鸡模式推广的地区，以每户1/3 hm2林地为例，按照600只/hm2的密度进行养殖，农户额外收入达2.4万元/a，这一尝试初步获得成功。这表明在喀斯特山地实施科学合理的林下生态养鸡模式能够保障农民的利益，提高单位面积经济林地价值，对稳固脱贫攻坚成果，助力乡村振兴发展具有一定的积极意义。

4 结论

1）在喀斯特山地进行的4个月养殖试验表明，1200只/hm2养殖密度范围内的林下养鸡能够有效改善土壤容重、饱和导水率、孔隙度等物理性质，稳定提高土壤中的TN、SOC养分含量。2400只/hm2密度养殖时土壤会出现明显的板结现象，同时还存在养分流失造成面源污染的可能。若仅考虑林下养鸡对土壤理化性质的影响，养殖密度范围应控制在1200只/hm2以下，养殖密度增大与土壤养分含量增加呈正相关。

2）林下植被生物量恢复速率随养殖密度增高而降低。在保护植被物种多样性的前提下，建议在实际生产中科学合理规划布局，划分禁牧区、轮牧区，养殖密度控制在600只/hm2较为适宜，4个月恢复速率可达41.2%。

3）喀斯特山地林鸡复合经营模式最佳养殖密度为600只/hm2。按此养殖密度进行“4+4”模式生产，即4个月野外养殖，4个月自然恢复，养殖时促进土壤肥力提高，休牧时能使植被较快恢复，保护林下生态环境。与此同时，桃树和鸡产生的综合生态经济价值可达8.84万元/（hm2·a）。