玉米杂交种桂单0811干物质积累与养分吸收、分配规律

田树云，文仁来，何雪银，苏月贵，何静丹，杨 萌，苏义成

(广西壮族自治区农业科学院玉米研究所，南宁 530007)

玉米干物质的积累是其生物产量形成的基础，其分配直接决定经济产量；氮、磷、钾是玉米体内含量较多的元素，该养分的吸收、同化与转运直接影响着玉米的生长和发育[1-2]；干物质的形成总是伴随着大量养分的吸收。因此，了解干物质积累与养分吸收及分配规律，有助于采取有效措施调控玉米生长发育，提高肥料的利用率、发挥品种优势和提高产量[3-4]。研究表明， 玉米对氮素吸收量最多，钾次之，磷最少；随着玉米产量的提高，氮、磷、钾的吸收量也增加；玉米吸收养分高峰出现的时间和次数因品种差异而不同[5-9]。不同王米品种养分的吸收利用有一定的差异，本试验通过对桂单0811生育期中干物质、氮 、磷、钾的吸收、分配规律进行研究，探寻该品种的合理施肥方案及高产栽培技术。

1 材料与方法

1.1 田间试验及管理

试验在广西农科院明阳基地玉米试验地进行，地力均匀，土壤为壤土，全氮0.04%、全磷0.057%、全钾0.148%、速效氮177.7 mg·kg-1、速效磷15.4 mg·kg-1、速效钾 200.1 mg·kg-1、有机质12.28 g·kg-1、pH值为6.98。播种时施复合肥12.5 kg·(667 m2)-1作种肥，3～4叶期追施尿素12.5 kg·(667 m2)-1，大喇叭口期追施尿素10.0 kg·(667 m2)-1和复合肥15.0 kg·(667 m2)-1。追肥时结合中耕培土进行。

表1 桂单0811干物质、N、P2O5、K2O积累的Logistic回归方程

表2 桂单0811不同生育期单株中各器官干物质积累重量和其占全株重的比例

1.2 测定项目与方法

试验分别于苗期(播种后13 d)、拔节期(播种后29 d)、抽雄吐丝期(播种后57 d)、灌浆期(播种后73 d)、成熟期(播种后105 d)选有代表性植株取样，按器官部位分开，于105 ℃下杀青30 min后，在80 ℃下烘干至恒重，称重测定干物质重，并作为分析样品全部粉碎供养分分析，植株全氮含量自动定氮仪法测定(NYT 2419-2013)，全磷含量钼锑抗比色法测定(NYT 2421-2013)，全钾含量火焰光度计法测定(NYT 2420-2013)，氮磷钾的分析测定由广西农科院农产品质量安全与检测技术研究所进行。

2 结果与分析

2.1 桂单0811干物质、N、P2O5、K2O积累分析

桂单0811整个生育期干物质、N、P2O5、K2O的积累复合“S”型曲线，可用Logistic方程拟合。由表1可知，桂单0811播种后57 d干物质积累速率达到最大，速率为 9.26 g·(d·株)-1；播种后64 d 氮素积累速率达到最大，最大增长速率为 0.09 g·(d·株)-1；播种后60 d磷素积累速率达到最大，速率为0.04 g·(d·株)-1；播种后62 d钾素积累速率达到最大，速率为0.08 g·(d·株)-1。

2.2 不同生育期干物质在各器官中的积累与分配

从表2可知，植株干物质重随着生育进程的推移而明显增加。苗期积累缓慢，单株干物质重仅为0.68 g，占植株总干物质的0.23%；拔节期单株干物质重18.04 g，占植株总干物质的6.19%；拔节后干物质累积迅速增加，抽雄吐丝期单株干物重达到151.11 g，占植株总干物质的51.86%；灌浆期单株干物重达到251.51 g，占植株总干物质的86.31%。

表3 桂单0811不同生育期单株中各器官N积累与分配到全株的比例

玉米植株抽雄前干物质主要分配在叶片，拔节期叶片干物重占全株的88.14%。拔节后茎杆干物重迅速增加，抽雄吐丝期各器官干物质重占全株干物质重的比例为叶(40.21%)>茎(37.99%)>苞叶(14.66%)>穗轴(3.51%)>雄穗(2.27%)>穗柄(1.36%)。叶片干物质重在灌浆期达到峰值，每株为65.80 g，随着籽粒的形成，植株生长进入生殖生长为主，营养物质向果穗运转，果穗(46.42%)>叶(26.16%)>茎(26.01%)>雄穗(1.41%)，其中籽粒(19.99%)>苞叶(14.31%)>穗轴(10.43%)>穗柄(1.69%)。成熟期果穗(64.14%)>叶(18.49%)>茎(16.42%)>雄穗(0.94%)，其中籽粒(45.78%)>穗轴(9.05%)>苞叶(8.46%)>穗柄(0.85%)。可见，抽雄吐丝期所有干物质积累都表现在茎叶上，其中以叶为最多，到灌浆期茎叶生长基本达到顶点，开始进入平稳与下降阶段，穗的干物质积累迅速增加，到成熟期果穗的干物质积累大于所有其它器管。

2.3 不同生育期N在各器官中的积累与分配

从表3可知，氮的吸收从出苗开始，苗期吸氮量很少，为0.03 g，仅占全生期吸收量的0.79%；拔节期吸收N为0.22 g，占全生期吸收量的5.76%；抽雄吐丝期吸收N为1.36 g，占35.60%；灌浆期吸收N强度加大为2.95 g，占全生期吸收量的77.23%。整个生育期叶片中氮素的积累随生育进程的逐渐增加到灌浆期而达到最高，为1.02 g，成熟期又降至0.56 g；茎杆中氮素的积累高峰出现在灌浆期为0.58 g·株-1，成熟期又降至0.31 g·株-1；果穗中氮素的积累到成熟期最大，为2.94 g。

抽雄吐丝前氮主要分配在叶片，其次是茎秆，抽雄吐丝后氮素分配中心逐渐转移到果穗，其中大部分分配在籽粒中，至成熟期籽粒中累积的氮最高占此期总量的54.94%。抽雄吐丝期各器官N占全株N的比例为叶片(45.59%) >茎杆(25.74%)>苞叶(18.38%) >穗轴(7.35%)>穗柄(2.21%) >雄穗(0.74%)。灌浆期各器官N占全株N的比例为果穗(45.08%)>叶片(34.58%)>茎杆(19.66%)>雄穗(0.687%)，其中籽粒(33.22%)>穗轴(5.76%)>苞叶(5.08%) >穗柄(1.02%)。成熟期各器官N占全株N的比例为果穗(76.96%)>叶片(14.66%)>茎杆(8.12%)>雄穗(0.26%)，其中籽粒(54.97%)>穗轴(17.02%)>苞叶(4.45%) >穗柄(0.52%)。

2.4 不同生育期P2O5在各器官中的积累与分配

从表4可知，P2O5的吸收从出苗开始，苗期吸磷量很少为0.01 g，仅占全生期吸收量的0.68%；拔节期吸收P2O5为0.06 g，占全生期吸收量的4.08%；抽雄吐丝期吸收强度急剧升高为0.66 g，占44.90%；灌浆期为1.27 g，占全生期吸收量的86.39%。

整个生育期叶片中的P2O5积累随生育进程的逐渐增加，到灌浆期达到最高，为0.43 g·株-1，成熟期降又降至0.22 g·株-1；茎杆中的P2O5积累高峰出现在灌浆期为0.24 g·株-1，成熟期又降至0.13 g·株-1；果穗中的P2O5积累到成熟期最大，为1.11 g·株-1。

抽雄吐丝前P2O5主要分配在叶片，其次是茎秆，抽雄吐丝后P2O5分配中心逐渐转移到果穗，其中大部分分配在籽粒中，至成熟期籽粒中累积的P2O5最高占此期总量的59.86%。抽雄吐丝期各器官P2O5占全株P2O5的比例为叶片(40.91%) >茎杆(33.33%)>苞叶(21.21%) >雄穗(1.52%) 、穗轴(1.52%)和穗柄(1.52%)。灌浆期各器官P2O5占全株P2O5的比例为果穗(46.46%)>叶片(33.86%)>茎杆(18.90%)>雄穗(0.79%)，其中籽粒(31.50%)>苞叶(8.66%) >穗轴(5.51%)>穗柄(0.79%)。成熟期各器官P2O5占全株P2O5的比例为果穗(75.51%)>叶片(14.97%)>茎杆(8.84%)>雄穗(0.68%)，其中籽粒(59.86%)>穗轴(7.48%)>苞叶(6.80%) >穗柄(1.36%)。

表4 桂单0811不同生育期单株中各器官P2O5积累与分配到全株的比例

表5 桂单0811不同生育期单株中各器官K2O积累与分配到全株的比例

2.5 不同生育期K素在各器官中的积累与分配

从表5可知，K2O的吸收从出苗开始，苗期吸K2O量很少，为0.001 7 g，仅占全生期吸收量的0.07%；拔节期吸收K2O为0.07 g，占全生期吸收量的3.02%；抽雄吐丝期吸收强度急剧升高，为0.85 g，占36.64%；灌浆期吸收强度加大，为1.79 g，占全生期吸收量的77.16%。整个生育期叶片中K2O积累随生育进程的逐渐增加，到抽雄吐丝期达到最高(0.53 g·株-1)，成熟期降至0.31 g·株-1；茎秆中K2O积累高峰在灌浆期为0.43 g·株-1，成熟期降至0.22 g·株-1；果穗中K2O的积累到成熟期最大，为1.77 g·株-1。抽雄吐丝前K2O主要分配在叶片，其次是茎秆；抽雄吐丝后K2O分配中心逐渐转移到果穗，其中大部分分配在籽粒中，至成熟期籽粒中累积的K2O最高占此期总量的57.33%。抽雄吐丝期各器官K2O占全株K2O的比例为叶片(62.35%)>茎秆(24.71%)>苞叶(9.41%)>穗轴(2.35%)>雄穗(1.18%)。灌浆期各器官K2O占全株K2O的比例为果穗(46.93%)>叶(27.93%)>茎秆(24.02%)>雄穗(1.12%)，其中苞叶(20.11%)>籽粒(17.88%)>穗轴(7.82%)>穗柄(1.12%)。成熟期各器官K2O占全株K2O的比例为果穗(76.29%)>叶片(13.36%)>茎秆(9.48%)>雄穗(0.86%)，其中籽粒(57.33%)>穗轴(9.05%)>苞叶(8.62%)>穗柄(1.29%)。

2.6 不同生育期各器官干物质、N、P2O5、K2O的转移规律

用某部位中干物质重(养分%)最高积累量减去成熟时积累量的值作为转移量，以计算转移率，转移量占成熟籽粒时籽粒中干物质(养分)积累量百分率大小，反映了不同部位对籽粒干物质重(养分)的贡献大小。从表6中可以看出，干物质不同部位转移率的大小顺序为：穗柄(70.68%)>苞叶(46.10%) >茎秆(36.67%)>雄穗(29.09%)>叶片(22.12%)；不同器官的转移量占成熟籽粒时籽粒中干物质积累量贡献率大小顺序为：茎秆(13.15%)>叶片(8.93%)>苞叶(8.52%)>穗柄(1.32%) >雄穗(0.60%)。各器官转移的干物质量占籽粒干物质量的32.52%。

表6 桂单0811不同生育期单株中干物质、N、P2O5、K2O的转移率

表7 不同生育期单株干物质的累积量和、N、P2O5、K2O的吸收量及其比例

不同器官中N、P2O5、K2O的转移率不同，N不同部位转移率的大小顺序为：雄穗(100.00%)>茎秆(87.10%)> 叶片(82.14%)>穗柄(50.00%)>苞叶(47.06%)；不同器官的转移量占成熟籽粒时籽粒中N素积累量的贡献率大小顺序为：叶片(21.90%)>茎秆(12.86%)>苞叶(3.81%)>穗柄(0.48%)和雄穗(0.48%)。各器官转移的N量占籽粒N量的39.53%。

P2O5不同部位转移的大小顺序为：叶片(95.45%)> 茎秆(84.62%)>苞叶(40.00%)；不同器官的转移量占成熟籽粒时籽粒中P2O5积累量的贡献率大小顺序为：叶片(23.86%)>茎秆(12.50%)>苞叶(4.55%)。各器官转移的P2O5量占籽粒P2O5量的40.91%。

K2O不同部位转移的大小顺序为茎秆(95.45%)>苞叶(80.00%)>叶片(70.97%)；不同器官的转移量占成熟籽粒时籽粒中K2O积累量贡献率大小顺序为：叶片(16.54%)>茎秆(15.79%)>苞叶(12.03%)。各器官转移的K2O量占籽粒K2O量的44.36%。

2.7 不同生育期单株干物质、N、P2O5、K2O的吸收量与比例

从表7可知：单株干物质各生育期阶段累积率苗期至拔节期为5.96%，拔节至抽雄吐丝期为45.66%，抽雄吐丝期至灌浆期为34.46%，灌浆至成熟期为13.69%。结果表明，拔节至抽雄吐丝期是干物质积累最快的时期，此阶段主要是植株各器官的营养生长，累积吸收率达到51.85%，抽雄吐丝期后果穗重量增加，此时进入以产量形成为中心的生长时期。

植株N各生育期阶段吸收率苗期至拔节期为4.79%，拔节至抽雄吐丝期为30.00%，抽雄吐丝期至灌浆期为41.91%，灌浆至成熟期为22.49%。灌浆期为吸收高峰，N累积吸收率达到77.51%。由此看来，灌浆期是N素肥料施肥的关键时期，同时应防止乳熟至蜡熟期出现脱肥现象。

植株P2O5各生育期阶段吸收率苗期至拔节期为3.43%，拔节至抽雄吐丝期为41.14%，抽雄吐丝期至灌浆期为41.20%，灌浆至成熟期为13.78%。灌浆期为吸收高峰，P2O5累积吸收率达到86.22%。由此看来，与N素的吸收相似，灌浆期也是磷肥施肥的关键时期。可见，施N、P应采用适量种肥，重施攻秆、攻苞肥。

植株K2O各生育期阶段吸收率苗期至拔节期为2.80%，拔节至抽雄吐丝期为33.77%，抽雄吐丝期至灌浆期为39.87%，灌浆至成熟期为23.48%。灌浆期为吸收高峰，K2O抽雄吐丝期累积吸收达到36.65%，灌浆期累积吸收达到76.52%。由此看来，灌浆期是钾肥施肥的关键时期，同时应防止乳熟至成熟期出现脱肥现象。

不同生育期植株中氮、磷、钾含量不同，总的来说，氮素含量较多，钾素次之，磷素较少。苗期N∶P2O5∶K2O三者比例为1∶0.21∶0.05，拔节期为1∶0.27∶0.31，抽雄吐丝期为1∶0.49∶0.63，灌浆期为1∶0.43∶0.60，成熟期为1∶0.39∶0.61。随着氮素积累数量的增加，磷素和钾素含量的比值相应提高。不同生育期对氮、磷、钾的吸收比例略有不同，在生产中应按各生育期吸收三要素的比例作相应肥料配比，做到平衡施肥，充分发挥各肥料元素的作用。

每形成100 kg籽粒吸N 2.86 kg、P2O51.10 kg、K2O 1.74 kg；N∶P2O5∶K2O的吸收比率为2.6∶1∶1.5。

3 讨 论

玉米生长发育的一生是干物质量持续增长的一生,也是养分吸收量持续增长的一生[2-4]。大量干物质的形成总是伴随着大量养分的吸收，物质积累和养分积累是籽粒产量形成的物质基础，高产的基本途径是尽量增加干物质产量，并使之尽可能多地分配到籽粒中[5-6]。玉米对氮、 磷、 钾三要素的吸收量都表现出苗期少、拔节期显著增加、 灌浆孕穗到抽穗吐丝期达到最高峰的需肥特点。对氮、磷、钾的吸收量与品种等因素有关。在生产上应根据需肥特性及环境条件采取相应的施肥措施。除了保证足够的养分外，还需氮、磷、钾的配合施用，协调土壤养分平衡，促进玉米的生长发育，延缓各器官的衰老，延长了叶片的光合时间，以利于提高玉米产量。

不同玉米品种各器官养分的分配比例不同。本试验条件下，桂单0811各器官对养分累积量的大小顺序为 N>K>P，与陈祥等[10]、佟屏亚等[11]、安景文等[12]的研究结果一致，而赵营等[13]的研究结果为 K>N>P，原因可能与供试玉米品种的营养遗传特点、研究地点的气候条件、土壤基础地力等不同有关。

作物源库机理是养分在源库间的转运和分配，提高养分向库器官中的转运和分配是提高产量的重要因素[14-15]。对玉米而言， 植株营养体养分是籽粒生产的主要的源，戴明宏等[16]研究表明，籽粒受植株的影响，养分不足或过量直接影响养分向籽粒中的转运及分配。桂单0811收获时植株持绿性好，抗性好，而苞叶已经较黄，籽粒黑粉层形成，籽粒已经完全成熟，但植株中叶片和茎秆中还有较多的养分， 因此向籽粒中的转运和分配率较低。

4 结 论

本试验结果表明，桂单0811干物质积累灌浆期占积累总量的86.31%，吸收N>K2O>P2O5，在拔节期以后大量吸收N、P2O5、K2O素，抽雄吐丝期分别占到全生育期的35.60%、45.02%、36.65%，灌浆期分别占到全生育期的77.51%、86.22%、76.52%；N、K2O吸收高峰在灌浆期，P2O5在抽雄吐丝期和灌浆期；抽雄吐丝后N、K2O、P2O5主要分布在籽粒中，施肥应按“前轻、中重、后补”的原则，注重种肥，拔节后重施攻秆肥，灌浆期施攻苞肥，防止后期脱肥。桂单0811玉米干物质转移总量占籽粒总量的32.52%， N的转移总量占籽粒总N量的 39.53%，P2O5的转移总量占籽粒总P2O5量的40.91%，K2O的转移总量占籽粒总K2O量的44.36%；表明该品种灌浆期养分吸收及叶片光合作用能力很强,籽粒养分及干物质主要依赖于授粉后植株的净吸收。每形成100 kg籽粒吸N 2.86 kg、P2O51.10 kg、K2O 1.74 kg。桂单0811拔节期至吐丝期是氮、磷、钾养分吸收的关键时期，养分的吸收速率大，积累量高，因此生产中应着重考虑对该时期养分的充足供应，拔节期至吐丝期是施肥的重要时期。吐丝以后仍吸收较多的养分，吐丝期适当追肥保证养分充足供应，促进灌浆，确保高产。