肉碱的营养作用机理及其在母猪生产中的应用

陈怀，陈斌，2

（1.湖南农业大学动物科技学院，湖南长沙410128；2.畜禽遗传改良湖南省重点实验室，长沙410128）

肉碱的营养作用机理及其在母猪生产中的应用

陈怀1，陈斌1，2

（1.湖南农业大学动物科技学院，湖南长沙410128；2.畜禽遗传改良湖南省重点实验室，长沙410128）

肉碱作为一种新型饲料添加剂出现后，受到营养研究者的关注，对于其作用方式做了大量的研究。其功能主要表现在促进动物生长、改善胴体品质，而且对于母猪的作用效果明显好于生长猪。肉碱主要参与能量的代谢作用，在母猪上的首次使用是在20世纪90年代[1]。肉碱（carnitine）是一种类氨基酸和维生素的营养素，化学名称为β-羟基-γ-三甲铵丁酸，在动物体内可以通过赖氨酸和蛋氨酸合成。动物体内的肉碱为左旋式异构体，多分布于动物的肝脏、心肌细胞和骨骼肌中[2]。肉碱参与动物体的能量代谢和神经内分泌调节，对于畜禽的生产性能产生影响[3-5]。在母猪生产中，肉碱的作用较为突出，不仅可以提高母猪的繁殖性能，而且通过调节乳汁的分泌，能够提高哺乳仔猪的日增重和改善健康程度[6]，在母猪妊娠和哺乳期使用可以增加母猪的背膘厚度和产活仔数[7]。基于肉碱对于改善母猪生产性能的良好效果，本文对肉碱在母猪生产上研究进展作一综述，以期为进一步研究其在母猪生产上的应用提供参考。

1 肉碱的生物学作用

肉碱在动物体内主要参与长链脂肪酸的代谢，是脂肪酸进入线粒体氧化的载体，肉碱同长链脂肪酸在Ⅰ-型肉碱棕榈酰转移酶的作用下酯化形成肉碱脂肪酸酯，穿透线粒体膜进入线粒体，再经过Ⅱ-型肉碱棕榈酰转移酶的作用脱酯，释放出长链脂肪酸进行β-氧化，生成ATP供能[8-9]。在此过程中，肉碱是唯一能够将长链脂肪酸带入线粒体的物质，而且作为Ⅰ-型肉碱棕榈酰转移酶的底物，只有当肉碱的浓度达到最低阈值时，才能保证酯化的正向进行。所以肉碱在细胞内的浓度是维持脂肪酸正常氧化的必须条件之一。肉碱的浓度升高也会反馈性的影响Ⅰ-型肉碱棕榈酰转移酶的合成[10-11]，但此方面有待进一步研究。肉碱在细胞内可以平衡酰基CoA和巯基CoA，促进酰基CoA脱去长链脂肪酸，生产巯基CoA，从而降低线粒体内酰基CoA的浓度，避免产生毒性[12]。

动物通过采食获得肉碱，但不同来源的食物中肉碱的含量差别较大。植物性饲料中的肉碱含量一般都比较低，如玉米中的肉碱含量约为5 mg/kg，豆粕中的含量也不超过20 mg/kg。动物性饲料原料中的肉碱含量较高，比如乳清粉中的肉碱高达300～500 mg/kg，鱼粉中的含量在80～120 mg/kg。动物奶水中的肉碱含量远远大于植物性饲粮中的含量[13]。所以从营养需要上来讲，在母猪泌乳期间，适当的使用动物性饲料原料或在饲粮中添加肉碱有利于改善母猪的哺乳能力。

2 肉碱对妊娠母猪的影响

2.1 肉碱对卵母细胞和胚胎的影响

通过体外培养猪未成熟的卵母细胞，给予不同培养液浓度的肉碱发现，肉碱对于卵母细胞的成熟有促进作用[14]。在培养液中加入10 mmol/L浓度的肉碱，可以明显增加卵母细胞内谷胱甘肽的水平，而降低了囊泡的活性氧化物（ROS,reactive oxidant species）水平，但对于卵核分裂没有影响。肉碱对于猪胚胎的影响研究很少，但肉碱对其它动物胚胎的调控作用已经有相关报道[15]。奶牛胚胎线粒体的活动在加入肉碱后明显增强，而且胚胎成活率增加，推测其与胚胎内长链脂肪酸减少有关。肉碱对于大鼠胚胎的神经元有保护和营养作用[16]。在冷冻牛胚胎过程中，加入肉碱能够显著提高胚胎活性，增加胚胎移植的成功率[17]。

在整个妊娠母猪饲粮中加入肉碱100 mg/kg，在妊娠57 d时胚胎中肉碱的浓度高于对照组，胚胎数量也显著高于对照组，但对单个胚胎重没有影响[18]；同时发现子宫、胎盘、胚胎中肌肉组织和肝脏组织中的类胰岛素生长因子-Ⅰ（IGF-Ⅰ）受到肉碱的影响，可能会影响胚胎的发育和生长。

有研究显示，肉碱影响胚胎发育主要是通过影响IGF-Ⅰ作生长轴来实现[19]。通过增加IGF生长因子的分泌，增加了胎盘的重量，从而增加了子宫内营养，有利于仔猪初生重和初生窝重的增加。

2.2 肉碱对初产母猪和经产母猪体况和产仔参数的影响

在妊娠母猪饲粮中加入125 mg/kg的肉碱，可以显著提高妊娠期间的体增重，并且提高仔猪的初生体重，初产母猪的表现效果要好于经产母猪[20]。饲喂肉碱的经产母猪在妊娠期也获得了较高的体增重，并且和初产母猪一样，窝产健康仔猪数和窝重有明显的提高；但两者的产仔数和产活仔数与对照组没有差别。Ramanau等[21]研究了肉碱对母猪3个繁殖周期的影响，结果表明在妊娠阶段使用肉碱125 mg/kg，提高了母猪妊娠阶段的体增重（妊娠第1天到第89天的体增重），并且提高了仔猪的初生重和初生窝重。连续3个繁殖周期，肉碱对母猪的作用一致，并不受母猪年龄的影响。

3 肉碱对哺乳母猪的影响

3.1 肉碱对母猪泌乳期表现的影响

母猪哺乳阶段动用大量的脂肪和能量参与乳汁的合成，肉碱能够显著提高哺乳母猪对营养物质的利用效率，增加产奶量。哺乳母猪饲喂添加250 mg/kg肉碱的饲粮，在产奶的第11天和第18天产奶量显著高于未添加肉碱饲粮母猪[22]；此试验中发现哺乳母猪奶水的脂肪、蛋白质、乳糖和总能的含量没有发生变化，但由于泌乳量增加，所以母猪提供的总蛋白、脂肪、乳糖和能量显著增加，这也是此试验中发现肉碱处理组母猪的仔猪生长速度明显高于对照组的原因。在妊娠和哺乳期供给肉碱对于常乳成分的影响不明显，但是在初乳中却发现了较高的蛋白质含量，但是免疫球蛋白含量却没有发生变化[23]。在母猪采食量不足，摄入能量和蛋白质较低时，饲粮中添加肉碱（妊娠期125 mg/kg，哺乳期250 mg/kg），母猪的产奶量高于对照组，在整个哺乳期，仔猪的窝增重也高于对照组，体重损失和对照组相似，但是背膘厚度减少量要大于对照组。说明肉碱在能量和蛋白质负平衡的状态下，能够动员脂肪的代谢来保证产奶[24]。

在母猪的泌乳阶段，高强度的代谢活动需要母猪大量动员体内储存的能量，母猪对肉碱的吸收效率和体内合成肉碱的数量也高于其他生产阶段。Rosenbaum等研究了母猪肝脏细胞中调控肉碱合成和转运肉碱进入细胞的过氧化物酶激活受体A在泌乳阶段的调控情况[25]，结果表明有关过氧化物酶激活受体A目标调控的基因，如有关脂肪酸摄入的基因（FABP4, SLC25A20）、脂肪酸氧化的基因（ACOX1,CYP4A24）和生酮基因组（HMGCS2,FGF21）在哺乳阶段都有不同程度的提高；有关肉碱合成的基因（ALDH9A1,TMLHE,BBOX1）表达量和肉碱吸收进入细胞的基因（SLC22A5）表达量都有增加。同时发现哺乳母猪血液和肝脏细胞中的肉碱浓度只有非哺乳母猪的50%和20%，表明大量的肉碱随乳汁分泌而损失。

实际生产中也能体现出在母猪饲粮中添加肉碱的效果[26]。即使在妊娠和哺乳期只添加25和50 mg/kg的肉碱，也能显著增加仔猪初生重、21日龄断奶重，而且此试验还发现肉碱能显著增加母猪产活仔数。

3.2 肉碱对哺乳仔猪的影响

在妊娠期和哺乳期给予母猪一定量的肉碱（125 mg/kg和250 mg/kg）还发现一个有趣的现象，肉碱组的仔猪表现出了明显的行为学偏好，其在哺乳期的第3、6和9天时吮吸奶水的时间明显长于对照组，并且体重也高于对照组。将饲喂肉碱组母猪的仔猪放到对照组母猪栏舍中，其吸吮奶水持续时间仍然高于对照组仔猪。这可能也是肉碱组仔猪在哺乳期结束后体重高于对照组的原因之一[27]。

Lösel等[28]给低初生重仔猪补充肉碱，在7～27日龄时，每天给予400 mg的肉碱，第28天屠宰后测定仔猪肌肉纤维的组成和生长情况，结果表明试验组仔猪半腱肌中的脂肪明显减少，并且其中肉碱含量显著高于对照组，半腱肌的肌肉纤维数量增加了13%，达到了中等初生重仔猪的水平。其编码肌球蛋白重链的基因表达量相对于对照组仔猪增加了2.4倍，在半腱肌中DNA和蛋白质比例增加，说明半腱肌中大量的编码DNA促进了肌纤维数量的增长。这些研究结果表明，低初生重仔猪给予肉碱有利于仔猪的补偿性生长。

4 肉碱的其他作用

母猪在妊娠哺乳阶段会遭受各种疼痛的困扰，如限位饲养、肢体疾病、皮肤破损、产道损伤等。所以肉碱对母猪缓解疼痛的作用效果值得我们关注。Bianchi等在小鼠模型研究中发现，肉碱对于关节炎症的疼痛有缓解作用[29]。此次试验中使用了肉碱的乙酰酯化形态，研究发现酯化肉碱能够作为软骨的保护剂。对于神经性的疼痛，乙酰化肉碱也有减轻效果[30]。

肉碱作为促进长链脂肪氧化功能的重要参与物质，能够消除细胞和体内的氧化物[31]。此作用是通过小鼠模型，使用丙酰酯化肉碱，发现能够降低细胞中的氧化物，减少其对细胞的毒性。Gül研究也发现，肉碱对于抗氧化和降低自由基活性有作用[32]。他在体外试验中发现，在浓度为15、30和45 μg/mL的水平下，对亚油酸乳液的脂质过氧化控制程度可以达到94.6%、95.4%和97.1%，并且对过氧化物也有抑制效果。但是在母猪上的相关报道较少，由于小鼠模型对于猪的有效性，值得我们关注。

在人类胃肠道医学领域，使用肉碱作为胃肠道健康的调节剂[33]。由于肠道中的细菌线粒体也需要氧化供能，所以肉碱也可以通过影响胃肠道中的微生物菌群对肠道产生影响[34]，同时也对机体产生一定的影响。肠道黏膜损伤后修复可能需要肉碱的参与，大鼠模型显示使用左旋肉碱对于损伤的肠道黏膜有恢复作用[35]。

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（编辑：柳青）

S816.71

A

1002-1957(2016)02-0046-03

2015-10-21

陈怀（1975-），男，河南信阳人，畜牧师，主要从事动物生产、营养配制与种猪繁殖育种工作.E-mail:364265124@qq.com