连江黄岐湾三倍体福建牡蛎湾内、外养殖群体的形态差异分析

祁剑飞，魏姗姗，郑盛华，罗辉玉，颜聪毅，巫旗生，许翠娅，林 琪

(福建省水产研究所，福建省海洋生物增养殖与高值化利用重点实验室，福建省海洋生物资源开发利用协同创新中心,海洋生物种业技术国家地方联合工程研究中心，福建 厦门 361013)

福建牡蛎(Crassostreaangulata)是巨蛎属(Crassostrea)中一种广温、广盐、生长快速的牡蛎品种，也是福建省主要的牡蛎养殖品种之一[1]，亦是中国养殖产量最高的牡蛎品种[2]。2021年福建省牡蛎养殖面积为3.6×104hm2、产量为206.8×104t，分别约占全国的22%和38%，均居全国首位[3]。三倍体牡蛎是采用细胞工程技术培育的体细胞内含三套染色体的优良牡蛎品种，在多个牡蛎品种[4-5]中被证明具有生长快、产量高、肉质好等优势经济性状，颇受养殖业者青睐。近年来养殖面积迅速扩大，三倍体长牡蛎(Crassostreagigas)在北方已取代二倍体成为主要养殖对象[6]，三倍体福建牡蛎在南方也呈现超越二倍体养殖规模的趋势。

贝类均具有较强的表型环境可塑性，其表型变异并不总是由遗传导致，更多是受栖息地环境影响[7-8]。丛日浩等[9]的研究也表明，海区环境作用是影响长牡蛎成贝生长和存活的主要因素。尽管三倍体福建牡蛎养殖在福建省发展得如火如荼，但是其在不同海域养殖效果不尽相同，个别地方出现肥满度低或死亡情况，业者经济利益遭受损失。为了获得更好的养殖效果，三倍体牡蛎养殖日益走向湾外深水。为查明三倍体福建牡蛎湾内、外不同养殖环境下经济性状的差异，研究选取连江黄岐湾，以同批苗种同时下海延绳平挂养殖的三倍体福建牡蛎为研究对象，采集湾内、湾外9月龄牡蛎样品，测量了壳长、壳宽、壳高、全重、肉重5种性状指标，并采用多元分析方法分析其差异和相关性，采用通径分析研究了形态性状对全重的影响，旨在查明湾内、外养殖效果的异同，为三倍体福建牡蛎的养殖生产提供参考。

1 材料与方法

1.1 样品采集

样品2022年6月采集于连江县官坞村黄岐湾湾内(26°19′6.7″N、119°48′57.3″E)和湾外(26°16′31.9″N、119°49′29.7″E)海域。湾内外样品均为同一批采用四倍体与二倍体杂交产出的100%三倍体福建牡蛎附壳苗，于2021年9月底同时下海，采用延绳式平挂串养模式养殖。

1.2 形态指标及测定

湾内、外牡蛎样品各85个，清除样品外壳污损生物并洗刷干净，毛巾吸干表面水分，排列整齐，采用游标卡尺(精确到0.01 mm)测量了壳长(Shell length，XL)、壳宽(Shell width，XW)、壳高(Shell height，XH)；用电子天平称量(精确到0.01 g)全重(Total weight，TW)、肉重(Meat weight，MW)；肥满度=MW/TW×100%。

1.3 数据分析

应用SPSS 17.0软件对各组数据进行处理，正态分布检验采用Kolmogorov-Smirnov检验，显著性水平设置为0.05；湾内、外样品形态性状差异采用单因素方差分析(One-way ANOVA)；应用逐步回归分析法获得各参数相关系数、回归系数、通径系数，由此建立线性回归方差，计算间接通径系数和决定系数[10-11]。

2 结果与分析

2.1 形态性状

经过K-S检验，6组数据均符合正态分布(P>0.05)。从表1看出，三倍体福建牡蛎湾外养殖群体除了壳高小于湾内组外，其余5个指标均大于湾内组；湾内、外两组三倍体福建牡蛎在壳长、全重和肥满度3个指标上存在显著差异(P<0.05)，肉重则存在极显著差异(P<0.01)，视觉感官上也印证了肉重的差异，湾外牡蛎肉质肥厚、颜色白腴，湾内牡蛎则显得单薄灰暗，因此湾外三倍体福建牡蛎的肥满度也显著大于湾内组(P<0.05)；两者在壳宽和壳高方面无显著差异，但壳长差异显著(P<0.05)，说明湾外三倍体福建牡蛎在外形上更接近于圆形，湾内则更加瘦长。

表1 三倍体福建牡蛎湾内、外两个群体形态的方差分析Tab.1 ANOVA analysis of morphological parameters between 2 populations of triploid C.angulata

2.2 性状相关性分析

从表2可知，三倍体福建牡蛎湾内、外群体肥满度只与肉重存在显著相关关系，与其他指标不相关；除此以外，三倍体福建牡蛎湾内群体的壳长、壳宽、壳高、全重、肉重相互之间存在极显著相关关系(P<0.01)，而湾外牡蛎除了壳高与壳宽不相关(P>0.05)外，壳高与壳长显著相关(P<0.05)外，其余指标相互之间也极显著相关(P<0.01)。两个群体牡蛎全重与肉重的相关系数最大，全重和肉重与壳形态的相关系数排序相同，均为壳长>壳宽>壳高。

表2 三倍体福建牡蛎各性状间的相关系数Tab.2 Pearson correlations among traits of triploid C.angulata

2.3 多元回归分析

逐步回归分析结果(表3)表明，壳长、壳宽和壳高均与全重极显著相关(P<0.01)，多元线性回归方程为：TW1=-46.563+0.706XL+0.828XW+0.353XH(R2=0.842)；TW2=-60.917+0.842XL+1.206XW+0.770XH(R2=0.843)。式中，TW1为三倍体福建牡蛎湾内养殖群体全重(g)；TW2为三倍体福建牡蛎湾外养殖群体全重(g)；XL为壳长(mm)；XW为壳宽(mm)；XH为壳高(mm)。

表3 三倍体福建牡蛎壳形态性状对全重的多元回归方差分析Tab.3 Multiple regression analysis of morphological characters on weight traits in triploid C.angulata

从表4可以看出，壳长、壳宽和壳高的偏回归系数对全重均达到了极显著水平(P<0.01)，两个多元线性回归方程可以实际应用。

表4 三倍体福建牡蛎壳形态性状的偏回归系数检验Tab.4 Partial regression coefficient test for morphological parameters of triploid C.angulata

2.4 通径分析

以壳长、壳宽和壳高为自变量，全重为因变量进行通径分析，结果如表5所示。湾内和湾外三倍体福建牡蛎壳长、壳宽和壳高均可对全重产生直接正向效应，效应大小依次为壳长>壳宽>壳高；3个性状也能通过其他性状产生间接的正向效应，湾内牡蛎间接效应依次为壳宽>壳长>壳高，湾外牡蛎间接效应依次为壳长>壳宽>壳高。

表5 三倍体福建牡蛎壳形态性状对全重的通径分析Tab.5 Path analysis of morphological traits on total weight in triploid C.angulata

2.5 决定系数

决定系数计算结果如表6所示，对角线位置为各性状的单独决定系数，其他为共同决定系数。壳长对全重的直接决定系数最大，湾内牡蛎为0.226，湾外牡蛎为0.236；壳宽的直接决定系数次之；壳高最小。壳长和壳宽的共同决定系数最大，湾内牡蛎为0.179，湾外牡蛎为0.218。总决定系数∑di与回归分析的R2值基本相等，表明决定系数结果与通径分析结果一致。

表6 壳形态性状对全重的决定系数Tab.6 Determinant coefficients of morphological traits on total weight in C.angulata

3 讨论

贝类形态变异受遗传因子和环境因子共同影响，是对栖息环境长期适应的结果。巫旗生等[1]研究表明福建省各地区的福建牡蛎养殖群体间壳形差异极显著。本研究湾内和湾外的牡蛎为同批同时下海延绳平挂养殖的三倍体福建牡蛎苗种，经过约9个月生长，两个群体在各形态指标上也出现了显著的差异，其中湾外牡蛎壳长、壳宽更大，壳高较小，外形更接近圆形，全重、肉重和出肉率更高。其他贝类也存在外壳形态受环境影响的现象，例如，宋菲菲等[12]认为毛蚶(Scapharcasubcrenata)群体变异程度可能与地理距离有一定的关系，同时受到栖息地环境的影响。Yeong K J等[13]将韩国沿海外壳形态差异明显的3组菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)转移到同一养殖区域，13个月后发现它们外形差异变得不显著，证明栖息地环境是其外壳形态的主要影响因素。

三倍体牡蛎的上市由肥满度决定，但规格标准由全重决定，行业中以“两”为单位区分规格，单个个体越重，价格则越高，因此研究影响全重的形态因素很有必要。本研究通过相关性分析、通径分析和决定系数分析，结果均表明壳长是影响全重的最主要因素，壳宽和壳高次之。该结果与之前二倍体牡蛎的研究结果存在不同，如孙泽伟等[14]报道近江牡蛎(CrassostrearivularisGould，现改为Crassostreaariakensis)对活体总重直接作用最大的是壳高，间接作用最大的是壳长；在对长牡蛎和福建牡蛎的比较研究中，林清等[15]也得出壳高对活体总重影响作用最大的结果；长牡蛎(Crassostreagigas)壳橙品系的形态性状对活体总重直接影响依次为壳高(0.477)>壳宽(0.336)>壳长(0.326)[16]；巫旗生等[17]认为金蛎 1 号”福建牡蛎1～2 龄群体中影响体质量的主要因素为壳宽，3～4 龄群体中则为壳高。分析原因可能是三倍体牡蛎与二倍体牡蛎生长方面存在不同，与二倍体相比，三倍体牡蛎的壳长增幅大于壳高[5]。

在进行通径分析或计算决定系数时，当相关指数R2或各自变量对因变量的单独决定系数与两两共同决定系数的总和∑di≥0.850，便可确定影响因变量的主要自变量[18-19]。本研究中湾内、外三倍体牡蛎壳长、壳宽和壳高对全重的总决定系数∑di与回归分析的R2值基本一致，为0.842或0.843，略小于0.850，与近江牡蛎[14]和长牡蛎[17]的研究结果相近。因此，基本可以确定壳长、壳宽和壳高是决定全重的主要因素，但是其也受其他因素影响，例如贝龄、性别、发育时期、壳质量、养殖方式等[20-22]。

福建省海岸线曲折，海湾众多，水产养殖具有得天独厚的优势，但近十年来随着沿海地区经济建设快速发展，临海临港工业用海占用了大量浅海滩涂，湾内养殖空间日趋萎缩，超负荷养殖问题突出，水产品市场需求与养殖用海资源不足的矛盾日益突显，因此拓展新的养殖空间，发展湾外及离岸深水养殖已迫在眉睫[23]。湾外水域广阔，水流通畅，水质优良，浮游植物丰富[24]，本文初步证明黄岐湾湾外养殖的三倍体福建牡蛎的全重、肉重均优于湾内养殖的，而且牡蛎养殖不需投饵，相较于大黄鱼和鲍鱼养殖，可大大降低湾外养殖的交通和人力成本，因此三倍体牡蛎或是湾外养殖的合适对象。但湾外水流急、风浪大，发展三倍体牡蛎养殖还需重点解决延绳的锚固、附壳牡蛎脱落、成品机械采收等问题。