氮肥和密度对黑龙江春玉米物质积累、抗倒伏及产量的影响

佟 桐，李彩凤，顾万荣，王明泉，张立国，刘笑鸣，王 彬，赵 猛

(1.东北农业大学 农学院，哈尔滨 150030；2.黑龙江省农业科学院 玉米研究所，哈尔滨 150086)

玉米是世界上重要的粮、经、饲于一体的优势作物，在粮食生产中起着重要的作用[1]。东北是中国最主要的玉米产区，年总产量占全国的36%[2]。2015年以来，随着国家种植结构的不断调整，玉米种植面积不断调减。2016年全国玉米种植面积调减2×1010m2，2017年调减1.3×1010m2。其中，黑龙江省玉米种植面积2 a调减2.3×1010m2。在不断调减的情况下，黑龙江省玉米种植面积为5.5×1010m2，总产达6 018.8万 t ，为中国粮食安全做出杰出贡献。当前玉米生产中存在种植密度不足、氮肥施用不合理等问题。从19世纪开始，传统栽培模式下玉米在播种时施用的氮肥量是130 kg/hm2左右，如今氮肥施用量是它的一倍[3]。氮肥施用过量，会降低氮肥的利用率，加大地下水的污染风险[4]，同时会导致作物株高徒增，促使植株基部节间不断伸长，易致使作物发生倒伏[5]。

在增施氮肥的基础上，采取增加种植密度来实现玉米高产是一条便捷之路。种植密度过大会降低玉米的抗倒伏能力，增大空秆率，秃尖变长，株高和穗位高增加，籽粒容质量和百粒质量等品质性状下降[6]，且灌水的方式和时期、播期和病虫害等也对作物的抗倒性有影响[7-8]。由于玉米茎秆倒伏与株高、穗位高、基部节间伸长的长度等形态指标有关[9-10]；与茎秆机械组织厚度、木质化程度、茎秆维管束面积和数量有关[11]。茎秆倒伏的主要力学指标有茎秆穿刺强度和茎秆抗折力[12-13]，当倒伏现象发生时，玉米正常的冠层结构被破坏，导致叶片光合特性和籽粒产量降低，作物质量下降，收获困难[14]。

前人针对氮肥或密度影响玉米茎秆干物质积累与籽粒产量问题进行了一系列研究[15-17]，但多集中在氮肥、密度等单因素对干物质、籽粒产量及品质的影响方面，关于氮肥结合种植密度条件下玉米地上部干物质积累、茎秆力学特征及籽粒产量的研究鲜见报道。本研究以“增密减氮”作物生产大背景为出发点，从地上部干物质积累、形态学特征和抗倒指数(茎秆机械强度)等方面，探讨氮肥水平和种植密度及其互作对玉米地上部干物质积累情况和玉米籽粒产量的影响，以期为玉米的高产稳产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2016年和2017年在东北农业大学试验站(向阳农场)进行。试验区地处东经126°36′、北纬45°42′，属温带大陆性季风气候，年日照时数多在 2 400～2 800 h，年均降水 419.7 mm。土质为黑钙土，全氮 1.75 g/kg，速效钾176.37 mg/kg，速效磷 64.28 mg/kg，有机质 25.43 g/kg，碱解氮 116.65 mg/g，土壤 pH 6.85。玉米生长周期内气象数据由哈尔滨市农业科学院提供(表1)。

表1 2016年和2017年玉米生长季节(6个月)试验地天气变量的日均值Table 1 Daily mean values of the weather variables at the experimental site during the six months of the maize growing season in 2016 and 2017

1.2 试验设计

供试品种为‘农华101’，由北京金色农华种业科技有限公司提供。试验采用随机区组设计，设2个因素。其中3 个氮肥水平分别为100 kg/hm2(N1)、200 kg/hm2(N2)和300 kg/hm2(N3) ；3个密度水平分别为6.75万株/hm2(D1)、8.25万株/hm2(D2) 和9.75万株/hm2(D3)，氮肥(尿素)分2次施入，即按基肥∶追肥(质量比)=5∶5，磷肥(过磷酸钙)和钾肥(硫酸钾)施用量为100 kg/hm2，基肥一次性施入。试验共9个处理，3次重复，采用65 cm等行距起垄种植方式，其他管理措施同高产田。每小区10行，长8 m，行距65 cm，面积 52 m2，小区间和重复间分别设置 25 cm和50 cm的走道，四周设置 1 m的保护行。2 a 试验分别于4 月 25 日和 4 月 26 日播种，于 9 月 29 日和 9 月 28日收获。

1.3 测定指标和方法

1.3.1 叶绿素含量 (SPAD值) 采用CCM-200+叶绿素测定仪测定叶绿素SPAD (Soil and plant analyzer development) 值作为叶片叶绿素含量。每个处理于抽雄吐丝期、灌浆初期和乳熟期选取叶龄指数一致并具代表性的植株3株，挂上记号牌，生育前期于8:30-10:00选择功能叶进行测定，生育后期于8:30-10:00选择穗位叶进行测定。测定叶片的中部，每片叶片测量 3 次，计算平均值作为SPAD测定值。

1.3.2 茎秆形态指标 节间长度:选取玉米生长过程中的2个关键时期：拔节期(7月3日) 和灌浆初期(8月5日)，选用游标卡尺对地上部玉米茎秆的第 1～6 节间进行测量，分别测出各节间的长度。

穿刺强度:分别在抽雄吐丝期(7月25日) 、灌浆初期(8月5日) 和乳熟期(8月24日) 选用植物茎秆强度测定仪(石家庄艾沃士科技有限公司，型号 AWOS-SL04)测量。用横断面积为 0.01 cm2的测头，相距茎秆与 2 个支撑点之间10 cm，使探头匀速缓慢穿破茎秆韧皮部，并读测量值[18]。玉米发生茎秆弯折的部位通常在穗下第2～6 节[19]，因此本试验测定玉米第4、5和 6 节间中部，每茎节测定3次，求平均值。

弯折强度:参照Crook等[20]和Ennos等[21]方法进行，计算公式为：弯折强度=茎节所能承受的最大弯曲力×茎秆与测定仪2个支撑点之间的距离/4。茎节所能承受的最大弯曲力由茎秆强度测定仪测定。测量时期的选取与上述一致，测定玉米第 4、5和 6 节的中部，求3次的平均值。

1.3.3 干物质积累分析 在拔节期(7月3日)、大喇叭口期(7月15日)、抽雄吐丝期(7月25日)、灌浆初期(8月5日)和乳熟期(8月24日)取样，每小区选择有代表性的植株 3 株。取样后立即分器官(茎、叶、穗)在 105 ℃杀青 30 min，80 ℃烘干后分别称质量。

1.3.4 产量 收获期每个重复选中间4行、每行5 m作为实际收获，收获穗全部称量计算平均单穗质量，按照平均单穗质量选择20个均匀穗，确保所选20个穗质量=平均单穗质量×20，带回室内进行风干，记录穗行数、行粒数和穗粒数，脱粒后测籽粒水分含量与千粒质量(根据籽粒含水量折算千粒干质量或采用烘干法测定籽粒千粒干质量)，实际产量(kg/hm2，14%含水量)=测产玉米穗质量(kg)/测产面积(m2)×出籽率×15×666.7 m2×(1-籽粒水分含量)/0.86。

1.4 数据分析

2 a 的试验结果具有较好的一致性，基于2017年试验结果进行分析。统计及分析软件为Microsoft Office Excel 2003与SPSS V19.0。数据以“平均数±标准差”表示。

2 结果与分析

2.1 氮肥和密度对黑龙江春玉米功能叶片 SPAD 值的影响

施用氮肥可提高叶片光合速率和叶片 SPAD 值[22]。图1表明，从抽雄吐丝期开始到乳熟期，不同处理叶片SPAD值的变化基本一致，均呈现先增加后降低的趋势，且各个时期D2N2处理最高，显著高于D1N1和D3N3处理。同一生育时期下，叶片SPAD值呈现先增大后减小的趋势。D2N2处理在抽雄吐丝期比灌浆期高12.42%，比乳熟期高17.92%。在生育后期，除D2N2处理外，其他处理叶片叶绿素的降解速率均不同程度地减少。

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同 Different lowercase letters indicate significant differences(P<0.05).The same below

图1不同氮肥和密度处理下不同生育期玉米叶片SPAD值
Fig.1EffectofnitrogenandplantingdensityonleafSPADvalueatdifferentgrowthstages

2.2 氮肥和密度对黑龙江春玉米干物质积累的影响

表2表明，随着生育期的不断推进，玉米单株干物质积累量不断增加，在乳熟期达到最大值。在各个生育时期D2N2处理最高，单株干质量分别为125.31 g、234.73 g、275.17 g、390.74 g和476.4 g；D1N1处理的茎秆干物质积累，单株干质量分别为82.84 g、168.31 g、145.35 g、296.05 g和372.93 g。各个生育时期的物质积累状况基本一致，以吐丝期为例，氮肥和密度互作条件下，随种植密度的增加，D2N2和D3N2处理的地上部干物质积累量比D1N2平均增加32.33%和25.73%；随着氮肥施用量的增加，D2N2和D2N1处理的地上部干物质积累量比D2N3平均增加33.98%和20.23%。本试验中，与氮肥相比，密度对干物质积累的影响较大。D2N2处理显著提高玉米干物质的积累，为籽粒产量提高奠定基础。

2.3 氮肥和密度对黑龙江春玉米节间长度的影响

表 3 表明，玉米在拔节期时，密度和氮肥互作条件下，玉米的节间长度随着氮肥施用量的增加而逐渐增大。低施氮量水平下，玉米基部地上第1、2节的长度增加速度比3～6节快，且玉米节间长度随着玉米节位升高呈现先上升后降低的趋势。低施氮量水平下，玉米1～6节的茎长先增加后减小；中等施氮量水平下，玉米 1～3 节的茎长先增加后减小，第4～6节茎长逐渐增大；随着密度增加，高施氮量水平下， 第1～6 节总长度呈现先增加后降低趋势，且节间长度变大的速度逐渐减慢，茎秆总长度不断增加。以中等种植密度条件为例，在第1～4 节的总长度方面，不同氮肥施用量水平下表现为：D2N2>D2N3>D2N1，且差异显著。以中等施氮量条件为例，不同密度水平下表现为：D2N2>D3N2>D1N2。施氮量和密度互作情况下，D3N1 显著低于 D3N3处理。

表2 不同氮肥和密度处理下不同生育期玉米干物质积累Table 2 Effect of nitrogen and planting density on dry matter accumulation at different growth stage g

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。

Note:Different letters within a column indicate significant difference among treatments(P<0.05).The same below.

灌浆初期，随种植密度增加，低施氮量水平下，玉米基部向上1～6 节总长度呈先增加后降低的趋势；中等施氮量水平下，各节间茎长先增加后降低，第1～6 节总长度先增加后降低；高施氮量水平下，第1～6 节总长度逐渐降低。随着施氮量的不断增加，在低密度条件下，第1～6 节茎总长逐渐增加；中等密度水平下，第1～6 节茎总长度先增加后降低；高密度水平下，第1～6 节茎总长度先增加后降低。不同氮肥施用量水平下，第1～6 节总长度表现为：N2>N3>N1。不同密度水平下，第1～6 节总长度表现为：D2>D3>D1。施氮量和密度互作情况下，D2N2 处理的总长度显著高于 D1N2和D3N2处理。说明在中等施氮量条件下，密度对茎秆的长度影响较大。

2.4 氮肥和密度对黑龙江春玉米茎秆穿刺强度的影响

穿刺强度是用来判断玉米茎秆抗倒伏能力的关键指标[23]。图 2 表明，节间穿刺强度随着节间位置的升高而逐渐减小，第 4节间>第5节间>第6 节间，随着生育期的推进，茎秆各节间的穿刺强度先逐渐增大，后又逐渐减小，并且穿刺强度在灌浆初期时达到最大值。从第4茎节的趋势图中可以看出，氮肥和密度互作条件下，氮肥施用量增加，玉米茎秆穿刺强度先增加后减小；种植密度增加时，玉米茎秆穿刺强度同样呈现先增后减的趋势，并且D2N2处理的穿刺强度最大。以灌浆初期为例，玉米第 4 节间的茎秆穿刺强度比第 5 和第 6 茎节高11.51% 和17.12%。

表3 不同氮肥和密度处理下不同生育期玉米节间长度Table 3 Effect of nitrogen and planting density on internodes length under different growth stage cm

2.5 氮肥和密度对黑龙江春玉米茎秆弯折强度的影响

弯折强度的大小与玉米茎秆抗倒伏能力密切相关[24]。图 3 表明，与穿刺强度类似，玉米节间弯折强度随节间位置的升高而逐渐减小，第 4 节间>第 5 节间>第 6 节间。随着生育期的推进，茎秆各节间的弯折强度先逐渐增大，后又逐渐减小，并且弯折强度在灌浆初期时达到最大。从第 4 茎节的趋势图中可以看出，随氮肥施用量增加，玉米茎秆穿刺强度先增加后减小；种植密度增加时，玉米茎秆穿刺强度同样呈现先增后减趋势。D2N2处理的弯折强度最大。以灌浆初期为例，玉米第4节间的茎秆弯折强度比第 5 和第 6 茎节高3.83% 和47.74%。

2.6 氮肥和密度互作对黑龙江春玉米产量的影响

玉米的单株产量会对最终的群体总产量有影响[25]。研究表明，随着种植密度的增加，玉米的行粒数和穗粗均呈现先增加后降低的趋势；种植密度越大，秃尖越长，而玉米的穗长减小[26]。在玉米的穗部性状中，通常情况下玉米的穗长和穗粗会由于种植密度的变化而产生较大变化，但是对穗行数的影响不大[27]。本研究结果表明，氮肥和密度互作条件下，随着种植密度的增加，穗长逐渐增加，秃尖长显著降低，穗粗、穗行数、行粒数、百粒质量均呈现先增加后减小的趋势。低、中等密度下增加施氮量，穗长降低，穗粗、秃尖、百粒质量均增加。在高密度水平下增加施氮量，穗部性状得到改善，但差异不显著。低施氮水平和高施氮水平的产量差异不大，但均显著低于中等施氮水平。低密度和中等密度的穗长、穗粗和行粒数差异不大。氮肥和密度互作下产量表现为D2N2>D3N2>D3N1>D2N1>D3N3>D2N3>D1N2>D1N1>D1N3(表4)。

3 讨 论

3.1 氮肥和密度互作对黑龙江春玉米地上部干物质积累的影响

叶片SPAD值、玉米地上部植株干物质积累量反映群体的光合能力[28]，其与籽粒产量呈显著正相关。适宜密度和施氮量可有效提高叶片SPAD值[29]。玉米地上部植株干物质的积累是作物产量的基础。本研究结果表明，叶片SPAD值随氮肥和种植密度增加呈现先增加后降低的趋势，且在氮肥施用量为200 kg/hm2，种植密度为8.75万株/hm2时达到最大值，增施氮肥可以增加叶片中酶的含量[30]，叶片中叶绿素含量降低缓慢[31]。玉米植株地上部分干物质随氮肥和密度的增加呈现先增加后降低的趋势。D2N2处理玉米的干物质积累量最高。

大量研究表明，在一定范围内，干物质积累量与产量呈正相关关系[32-33]。王庆成等[34]研究表明，干物质是决定产量的物质基础，当干物质的积累量达到一定数量时，才能形成高的籽粒产量。氮肥可以促进玉米干物质的转移，提高产量[35]。本研究结果表明，当种植密度在6.75万～8.25 万株/hm2时，干物质的积累量不断增加，当大于8.25 万株/hm2时有下降趋势；施用氮肥量为100～200 kg/hm2时，地上部干物质积累量不断增加，>200 kg/hm2时，干物质积累量下降。在密度为8.75万株/hm2，氮肥施用量为200 kg/hm2时干物质积累量显著高于其他处理。这与高逖等[36]研究结果一致。

3.2 氮肥和密度互作对黑龙江春玉米茎秆强度的影响

研究表明，茎秆的茎粗、茎秆穿刺强度和弯折强度都会影响玉米的抗倒性。勾玲等[37]报道，通过对不同抗倒性品种研究发现，不同品种的弯曲性能与抗倒能力不同，并且同一品种的弯曲性能和抗倒能力之间存在联系，弯折强度越大，倒伏率越低，二者呈极显著负相关。张月玲等[38]认为，茎秆弯折强度影响茎秆的抗倒伏能力。种植密度增至一定程度后，玉米茎秆会出现徒长，重心上移，茎秆细弱，节间单位长度干物质量降低，最终引起倒伏的发生[39]。本研究结果表明，氮肥和密度互作条件下，增加种植密度，玉米茎秆穿刺强度和弯折强度先增加后降低。中等密度水平下，D2N2 处理的倒伏现象显著少于D2N1 和 D2N3 处理。通过研究玉米的拔节期和灌浆初期发现，在增施氮肥条件下，玉米茎长逐渐增大，第4、5和6茎节的茎秆强度先增大后减小。穿刺强度在灌浆初期达到最大，在抽雄吐丝期最小。施氮量和密度互作情况下，D2N2 和 D3N2 处理均显著强于 D1N1 和 D3N3 处理。说明D2N2处理的玉米茎秆强度显著增加，而D1N1处理和D3N3处理的玉米茎秆强度显著降低。

A.第 4 节间 The fourth stem section; B.第 5 节间 The fifth stem section; C.第 6 节间 The sixth stem section

图2不同氮肥和密度处理下不同生育期玉米第4、第5、第6节间的穿刺强度
Fig.2Effectofnitrogenandplantingdensityonpuncturestrengthbetweenthefourth,fifthandsixthsectionsofmaizeunderdifferentgrowthstage

A.第 4 节间 The fourth stem section; B.第 5 节间 The fifth stem section; C.第 6 节间 The sixth stem section

处理Treatment穗粗/cmEarDiameter穗长/cmEar length秃尖/cmBarren eartip length穗行数Number of rows per ear行粒数Number of grains per row穗粒数Grain number per ear百粒质量/g100-grainmass产量/(kg/hm2)YieldD1N15.5422.710.9516.435573.627.019 870.60±1.40 dD1N25.5522.220.6917.234.6595.227.109 970.82±7.82 dD1N35.5722.360.9517.235.2605.225.899 718.74±9.54 dD2N15.522.461.8716.835587.228.8714 005.79±7.60 bcD2N25.5421.841.6517.637.6659.230.2715 501.40±4.00 aD2N35.6222.181.211836.2651.627.9313 472.30±7.29 cD3N15.3121.221.4217.636.2637.627.8814 201.09±6.12 bcD3N25.6122.541.1218.43666227.4914 991.92±7.82 abD3N35.4222.661.1417.236.2622.427.7113 884.71±7.21 bc

3.3 氮肥和密度互作对黑龙江春玉米产量及其构成因素的影响

玉米产量与多个性状有关，通常情况下可以通过增加种植密度增加有效穗数提高产量[40]。合理增密是实现黑龙江春玉米大面积增产的关键技术，水热和土壤等区域生态条件是决定作物密度高低的关键因素[41]。密度对玉米干物质积累的效应是由于种植密度的变化影响玉米植株个体对营养、水分、光照的吸收与利用，使玉米单株干物质的积累速率下降，积累量减少。前人研究认为，种植密度的增加会导致单穗籽粒干质量、穗粒数和百粒质量降低，并且受环境影响较大的是穗粒数[42]。本研究结果表明，行粒数和穗粗随种植密度增加先增加后减小；密度越大会增加玉米的秃尖，但会降低玉米的穗长。而在穗部性状中，通常情况下玉米的穗长和穗粗会受到较大影响，但是对穗行数影响较小。氮肥和密度互作条件下，密度增加，穗长逐渐增加，秃尖长显著降低，穗粗、穗行数、行粒数、百粒质量均呈现先增加后减小的趋势。低、中等密度下增加施氮量，穗长降低，穗粗、秃尖、百粒质量均增加。增加密度为增加有效穗数，因此在产量上表现为 D2>D3>D1。本试验结果表明，玉米产量随种植密度增加呈现先增加后降低的趋势，在密度为8.25万株/hm2达最高产量，这与前人研究结果基本一致[43]。

4 结 论

氮肥和密度影响玉米叶片SPAD值、茎秆力学特征和地上部干物质的积累。随着施氮量和密度的增加，玉米叶片SPAD值呈现先增加后降低的趋势，地上部单株干物质积累量表现为先增加后降低的趋势，茎秆弯折强度以及穿刺强度不断增加，当超过施氮量 200 kg/hm2、密度8.25 万株/hm2时，茎秆力学特征逐渐降低。玉米在施氮量 200 kg/hm2、密度8.25 万株/hm2时，茎长最小，茎粗、单位节间干物质和整株干物质均较大。在茎秆强度方面表现出极显著的优势，具有良好的抗倒性状。随着施氮量和密度的增加，玉米产量不断增加，在D2N2处理时最高，达15 501.40 kg/hm2。D2N2 处理的行粒数、穗粗、穗长和百粒质量都最大，秃尖长最小，产量最高。在生产上，一定程度上增加密度减少氮肥，可以达到个体功能与群体质量协同增加的效果，实现玉米的高产目标。