茉莉酸合成抑制剂IBU对氯化镧调控玉米幼苗叶片抗盐性的影响

单长卷，徐新娟

(1.河南科技学院，河南新乡 453003； 2.现代生物育种河南省协同创新中心，河南新乡 453003)

茉莉酸合成抑制剂IBU对氯化镧调控玉米幼苗叶片抗盐性的影响

单长卷1,2，徐新娟1,2

(1.河南科技学院，河南新乡 453003； 2.现代生物育种河南省协同创新中心，河南新乡 453003)

采用溶液培养的方法，研究茉莉酸合成抑制剂布洛芬(IBU)对氯化镧调控‘新单29’幼苗叶片抗盐性的影响。结果表明，与对照相比，盐胁迫显著提高玉米幼苗叶片的茉莉酸质量分数、MDA质量摩尔浓度、抗氧化酶SOD、CAT、POD、APX、DHAR活性、抗氧化物质GSH、AsA质量摩尔浓度及渗透调节物质可溶性糖和脯氨酸质量分数，最终使玉米幼苗单株生物量干质量显著下降。与单独盐胁迫相比，氯化镧使‘新单29’玉米幼苗叶片茉莉酸质量分数、抗氧化酶CAT、APX、GR、DHAR活性、抗氧化物质AsA质量摩尔浓度及渗透调节物质脯氨酸质量分数显著提高，从而使MDA质量摩尔浓度显著下降，最终导致玉米幼苗单株生物量干质量显著增加。与LaCl3+盐处理相比，加入不同浓度的茉莉酸合成抑制剂IBU使玉米幼苗叶片茉莉酸质量分数、抗氧化酶SOD、CAT、APX、GR、DHAR活性、抗氧化物质AsA质量摩尔浓度及渗透调节物质脯氨酸质量分数均显著降低，从而使叶片MDA质量摩尔浓度显著增加，导致单株生物量干质量显著降低。这说明，茉莉酸参与氯化镧对玉米幼苗叶片抗盐性的调控。

新单29；抗氧化；茉莉酸合成抑制剂IBU；氯化镧；盐胁迫

玉米是中国主要种植粮食作物之一，又是盐敏感作物，盐胁迫是影响玉米生长发育和产量形成的重要因素[1]。盐胁迫往往对植物造成氧化胁迫，使植物吸水困难，生物膜破坏，生理紊乱，最终导致衰老和死亡[1-2]。植物为了保护自身免遭伤害，则会增强抗氧化系统的活性，使其造成的伤害降至最低[2-3]。因此，研究玉米叶片的抗盐机制及其外源物质的调控对提高玉米的抗盐性具有重要意义。

氯化镧是一种重要的稀土元素，已有研究表明，氯化镧可以增强逆境下小麦的抗性[4-5]。但是，氯化镧在玉米抗盐性中的应用及其调控机制尚未见报道。本课题前期的研究发现，氯化镧可以促进盐胁迫下玉米种子的萌发和生长，可以提高盐胁迫下玉米幼苗的存活率，但其调控的生理机制尚不清楚。已有研究表明，氯化镧可以诱导植物激素茉莉酸的产生[6-7]。茉莉酸是存在于植物体内的内源生长调节物质，在调节植物逆境响应方面具有重要作用[8]。但到目前为止，茉莉酸是否参与氯化镧调控玉米幼苗叶片的抗盐性尚不清楚。因此，研究茉莉酸在氯化镧调控玉米幼苗叶片抗盐性中的作用具有重要意义。本试验旨在研究茉莉酸在氯化镧调控玉米幼苗叶片抗盐性中的作用，揭示氯化镧提高玉米抗盐性的生理机制，进而为其在玉米生产栽培中的应用提供理论基础。

采用药理学方法，研究茉莉酸合成抑制剂布洛芬(IBU)对氯化镧调控盐胁迫下玉米幼苗叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)和脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)活性、抗氧化物质AsA、GSH质量摩尔浓度、渗透调节物质可溶性糖和脯氨酸质量分数、膜脂过氧化物丙二醛(MDA)质量摩尔浓度、茉莉酸质量分数及单株生物量干质量的影响，以期从抗氧化和渗透调节方面揭示茉莉酸在氯化镧调控玉米叶片抗盐性中的作用，进而揭示氯化镧调控玉米抗盐性的生理机制。

1 材料与方法

1.1 材料及幼苗培养

1.1.1 供试材料 供试品种为‘新单29’，由河南省新乡市农科院提供。

1.1.2 幼苗培养 挑选大小均匀、籽粒饱满的种子200粒，用蒸馏水将种子洗净后晾干，用质量分数为0.1% HgCl2浸泡20 min进行常规消毒并用无菌水冲洗，后用蒸馏水浸泡24 h，然后转移至培养皿中，加入适量蒸馏水在培养箱中进行发芽与幼苗培养，培养箱温度设为25 ℃。待幼苗长至一叶一心时，转入盛有1/4 Hoagland营养液的塑料盒中进行培养，塑料盒外周均用黑色塑料包裹，使根系处于黑暗环境，同时往营养液中通气以保证氧气供应，每2 d换1次营养液。待幼苗长至三叶一心时，挑选生长情况基本一致的幼苗进行试验。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计 共设6种处理，分别将根系置于不同溶液中进行处理。处理1为对照，采用100 mL 1/4 Hoagland营养液进行处理；处理2为盐胁迫，采用100 mL 1/4 Hoagland营养液配制成的100 mmol/L NaCl进行处理；处理3为30 μmol/L LaCl3+ 盐胁迫；处理4为1 mmol/L IBU + 30 μmol/L LaCl3+ 盐胁迫；处理5为3 mmol/L IBU + 30 μmol/L LaCl3+盐胁迫；处理6为5 mmol/L IBU + 30 μmol/L LaCl3+ 盐胁迫。处理2～6是用1/4 Hoagland营养液配制成的100 mmol/L NaCl溶液中加入LaCl3配制成不同浓度的LaCl3，以达到LaCl3和NaCl共同处理的效果。处理4～6，先用IBU预处理1 d，然后再用LaCl3和NaCl共同处理。每个处理的容器中6株幼苗，重复3次。处理3 d后，测定玉米幼苗叶片的各项生理指标，各指标均测定3次。处理6 d后测定各处理的生物量。

1.2.2 测定方法 MDA质量摩尔浓度采用硫代巴比妥法测定[9]；SOD活性采用氮蓝四唑(NBT)光还原法测定[9]；POD活性采用愈创木酚法测定, 以每分钟内A470变化0.001为1个酶活性单位[9]；CAT、APX和GR均采用紫外分光光度计法测定，CAT以每分钟内A240变化0.001为1个酶活性单位，APX以每分钟内A290变化0.001为1个酶活性单位，GR以每分钟内A340变化0.001为1个酶活性单位[9]。DHAR活性测定参照Miyake等[10]的方法，以每分钟内A265变化0.01为1个酶活性单位。AsA参照Kampfenkel等[11]的方法测定；GSH参照Griffith[12]的方法测定。可溶性糖和脯氨酸分别采用硫酸蒽酮法和茚三酮法测定[9]。生物量干质量采用烘干法测定。茉莉酸质量分数采用酶联免疫试剂盒测定。

1.2.3 数据处理 采用SAS软件处理，在α=0.05水平上进行差异显著分析。

2 结果与分析

2.1 IBU对茉莉酸质量分数和MDA质量摩尔浓度的影响

由表1可以看出，与对照相比，盐胁迫使叶片中茉莉酸质量分数显著增加，比对照增加38.7%。与单独盐胁迫相比，氯化镧使盐胁迫下叶片中茉莉酸质量分数显著增加34.8%。与单独盐胁迫处理相比，1、3和5 mmol/L IBU分别使叶片中的茉莉酸质量分数降低16.6%、32.2%、36.1%。与LaCl3+盐处理相比，1、3和5 mmol/L IBU分别使叶片中的茉莉酸质量分数显著降低38.1%、49.7%、52.6%。这说明，茉莉酸合成抑制剂IBU可以抑制盐胁迫及氯化镧诱导茉莉酸的产生。

由表1还可以看出，与对照相比，盐胁迫使叶片MDA质量摩尔浓度显著增加，比对照增加79.4%。与单独盐胁迫相比，氯化镧使盐胁迫下叶片MDA质量摩尔浓度显著下降18.1%。与单独盐胁迫处理相比，1、3和5 mmol/L IBU分别使叶片MDA质量摩尔浓度提高19.7%、22.9%、40.9%。与LaCl3+盐处理相比，1、3和5 mmol/L IBU分别使叶片MDA质量摩尔浓度提高46%、50%、72%。这说明，茉莉酸参与盐胁迫及氯化镧对玉米幼苗叶片抗盐性的调控。

2.2 IBU对抗氧化酶SOD、POD和CAT活性的影响

由表2可以看出，与对照相比，盐胁迫使叶片SOD活性显著增加6.6%。与单独盐胁迫相比，氯化镧对盐胁迫下叶片SOD活性无显著影响。与单独盐胁迫处理相比，1、3和5 mmol/L IBU分别使叶片SOD活性显著降低14.1%、9.9%和17.3%。与LaCl3+盐处理相比，1、3和5 mmol/L IBU分别使叶片SOD活性降低17.8%、13.1%和20.2%。上述结果说明，茉莉酸参与盐胁迫及氯化镧对玉米幼苗叶片SOD活性的调控。

与对照相比，盐胁迫使叶片CAT活性显著增加342.9%。与单独盐胁迫相比，氯化镧使盐胁迫下叶片CAT活性显著增加138.7%。与单独盐胁迫处理相比，1、3和5 mmol/L IBU分别使叶片CAT活性均显著降低32.3%、29.0%和35.5%。与LaCl3+盐处理相比，1、3和5 mmol/L IBU分别使叶片CAT活性降低71.6%、70.3%和72.9%。上述结果说明，茉莉酸参与盐胁迫及氯化镧对玉米幼苗叶片CAT活性的调控。

与对照相比，盐胁迫使叶片POD活性显著增加33.3%。与单独盐胁迫相比，氯化镧对盐胁迫下叶片POD活性无显著影响。与单独盐胁迫处理和LaCl3+盐处理相比，加入不同浓度的茉莉酸合成抑制剂IBU对叶片POD活性均无显著影响。这说明，茉莉酸不参与盐胁迫及氯化镧对玉米幼苗叶片POD活性的调控。

表1 不同处理下玉米幼苗叶片的茉莉酸质量分数和MDA质量摩尔浓度 Table 1 Mass fractions of jasmonic acid and molality of MDA in leaves of maize seedlings under different treatments

注：同行数据后不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05)，数据表示为“平均值±标准差”，下同。

Note：Different lowercase letters in the same row represent significant difference (P<0.05),values in the table represent mean±standard deviations,the same as below.

表2 不同处理下玉米幼苗叶片的SOD、CAT和POD活性Table 2 Activities of SOD, CAT and POD in leaves of maize seedlings under different treatments [U/(min·g)]

2.3 IBU对APX、GR、DHAR活性的影响

由表3可以看出，与对照相比，盐胁迫使叶片APX活性显著提高65.0%。与单独盐胁迫相比，氯化镧使盐胁迫下叶片APX活性显著提高51.5%。与单独盐胁迫处理相比，1、3和5 mmol/L IBU分使别叶片APX活性显著降低35.4%、31.8%和37.9%。与LaCl3+盐处理相比，1、3和5 mmol/L IBU分别使叶片APX活性降低57.3%、55.0%和59.0%。这说明，茉莉酸参与盐胁迫及氯化镧对玉米幼苗叶片APX活性的调控。

与对照相比，盐胁迫对叶片GR活性无显著影响。与单独盐胁迫相比，氯化镧使盐胁迫下叶片GR活性显著提高147.1%。与单独盐胁迫处理相比，1 mmol/L IBU使叶片GR活性显著提高64.7%，3和5 mmol/L IBU分别使叶片GR活性降低11.8%、17.6%。与LaCl3+盐处理相比，1、3和5 mmol/L IBU分别使叶片GR活性降低33.3%、64.3%和66.7%。这说明，茉莉酸参与盐胁迫及氯化镧对玉米幼苗叶片GR活性的调控。

与对照相比，盐胁迫使叶片DHAR活性显著提高37.3%。与单独盐胁迫相比，氯化镧使盐胁迫下叶片DHAR活性显著提高55.4%。与单独盐胁迫处理相比，1、3和5 mmol/L IBU分别使叶片DHAR活性均显著降低80.8%、92.7%和95.0%。与LaCl3+盐处理相比，1、3和5 mmol/L IBU分别使叶片DHAR活性降低80.8%、92.7%和95.0%。这说明，茉莉酸参与盐胁迫及氯化镧对玉米幼苗叶片DHAR活性的调控。

表3 不同处理下玉米幼苗叶片的APX、GR和DHAR活性Table 3 Activities of APX, GR and DHAR in leaves of maize seedlings under different treatments [U/(min·g)]

2.4 IBU对抗氧化物质GSH和AsA质量摩尔浓度的影响

由表4可以看出，与对照相比，盐胁迫使叶片GSH质量摩尔浓度显著增加758.1%。与单独盐胁迫相比，氯化镧使盐胁迫下叶片GSH质量摩尔浓度降低21.7%。与单独盐胁迫处理相比，1 mmol/L IBU对叶片GSH质量摩尔浓度无显著影响。3和5 mmol/L IBU分别使叶片GSH质量摩尔浓度显著增加15.4%和22.2%。与LaCl3+盐处理相比，1、3和5 mmol/L IBU分别使叶片GSH质量摩尔浓度显著增加25.9%、47.4%和56.1%。这说明，茉莉酸参与盐胁迫及氯化镧对玉米幼苗叶片GSH质量摩尔浓度的调控。

与对照相比，盐胁迫使叶片AsA质量摩尔浓度显著增加133.3%。与单独盐胁迫相比，氯化镧使盐胁迫下叶片AsA质量摩尔浓度显著增加85.7%。与单独盐胁迫相比，1 mmol/L IBU使叶片AsA质量摩尔浓度增加42.9%，3和5 mmol/L IBU对叶片AsA质量摩尔浓度均无显著影响。与LaCl3+盐处理相比，加入不同浓度的IBU使叶片AsA质量摩尔浓度均显著下降。与LaCl3+盐处理相比，1、3和5 mmol/L IBU分别使叶片AsA质量摩尔浓度降低30.7%、38.5%和46.1%。这说明，茉莉酸参与盐胁迫及氯化镧对玉米幼苗叶片AsA质量摩尔浓度的调控。

表4 不同处理下玉米幼苗叶片的GSH和AsA质量摩尔浓度Table 4 Molalities of GSH and AsA in leaves of maize seedlings under different treatments μmol/g

2.5 IBU对渗透调节物质可溶性糖和脯氨酸质量分数的影响

由表5可以看出，与对照相比，盐胁迫使叶片的可溶性糖质量分数显著增加57.9%。与单独盐胁迫相比，氯化镧使盐胁迫下叶片的可溶性糖质量分数显著降低34.6%。与单独盐胁迫相比，1、3和5 mmol/L IBU分别使叶片可溶性糖质量分数降低10.2%、10%和3.3%，与LaCl3+盐处理相比，1、3和5 mmol/L IBU分别使叶片的可溶性糖质量分数显著增加34.6%、37.7%和47.9%。这说明，茉莉酸参与盐胁迫对玉米幼苗叶片可溶性糖质量分数的正调控，参与氯化镧对玉米幼苗叶片可溶性糖质量分数的负调控。茉莉酸之所以对可溶性糖质量分数的调控有正负之分，这与茉莉酸的浓度效应有关。

与对照相比，盐胁迫使叶片脯氨酸质量分数显著增加31.3%。与单独盐胁迫相比，氯化镧使盐胁迫下叶片脯氨酸质量分数显著增加58.7%。与单独盐胁迫处理相比，加入不同浓度的IBU对叶片脯氨酸质量分数均无显著影响。与LaCl3+盐处理相比，1、3和5 mmol/L IBU分别使叶片脯氨酸质量分数显著降低52.3%、57.5%和56.0%。这说明，茉莉酸参与氯化镧对玉米幼苗叶片脯氨酸质量分数的调控。

由表5还可知，与对照相比，盐胁迫使玉米幼苗的单株生物量干质量显著降低32.1%。与单独盐胁迫相比，氯化镧使盐胁迫下幼苗单株生物量干质量显著增加25.9%。与单独盐胁迫相比，1 mmol/L IBU对单株生物量干质量无显著影响，3和5 mmol/L IBU分别使单株生物量干质量显著降低13.7%和22.9%。与LaCl3+盐处理相比，1、3和5 mmol/L IBU分别使单株生物量干质量显著降低21.2%、31.5%和38.8%。这说明，茉莉酸参与盐胁迫及氯化镧对玉米幼苗单株生物量干质量的调控。

表5 不同处理下玉米幼苗叶片的可溶性糖和脯氨酸质量分数及单株生物量干质量Table 5 Mass fractions of soluble sugar and proline in leaves of maize seedlings and dry mass of maize seedlings under different treatments

3 讨论与结论

MDA质量摩尔浓度是衡量植物抗逆性强弱的重要指标。本研究结果表明，盐胁迫可以显著增加玉米叶片的MDA质量摩尔浓度，而使其遭受氧化胁迫，这与前人的研究结果一致[3]。氯化镧作为一种重要的稀土元素，在提高植物抗性上具有重要作用[13-14]。已有研究表明，氯化镧可以通过提高抗氧化系统的活性而显著增强植物的抗盐性[2,14]。本研究结果表明，氯化镧可以显著降低盐胁迫下‘新单29’幼苗叶片的MDA质量摩尔浓度，这与前人的研究结果一致[3,15]。本试验结果也表明，与单独盐胁迫处理和LaCl3+盐处理相比，加入不同浓度的茉莉酸合成抑制剂IBU使叶片的MDA质量摩尔浓度均显著增加，说明茉莉酸参与盐胁迫及氯化镧对玉米幼苗抗盐性的调控。

在抗氧化方面，氯化镧可以通过增强盐胁迫下玉米幼苗叶片抗氧化酶CAT、APX、GR、DHAR活性，增加抗氧化物质AsA质量摩尔浓度，从而增强玉米幼苗叶片的抗氧化能力。茉莉酸合成抑制剂IBU会抑制外源氯化镧+盐胁迫处理下玉米幼苗叶片抗氧化酶SOD、CAT、APX、GR、DHAR活性，降低抗氧化物质AsA质量摩尔浓度，从而使盐胁迫下造成的氧化胁迫加剧，MDA质量摩尔浓度增加。结果表明，氯化镧可以通过增强幼苗抗氧化系统的防护能力而提高抗盐性。

在渗透调节方面，氯化镧可以提高盐胁迫下玉米幼苗叶片脯氨酸质量分数，从而提高玉米叶片的渗透调节能力。茉莉酸合成抑制剂IBU可以提高氯化镧+盐胁迫处理下叶片可溶性糖质量分数，降低脯氨酸质量分数，从而增强其自身的渗透调节能力而维持水分平衡。

茉莉酸是一种植物内源性的调节因子，在调节植物逆境响应方面具有重要作用。已有研究表明，氯化镧可以诱导植物激素茉莉酸的产生。本研究利用药理学试验的方法初步证明，氯化镧可以诱导盐胁迫下玉米幼苗叶片茉莉酸质量分数的显著增加，进而调控相关抗氧化酶活性、抗氧化物质质量摩尔浓度及渗透调节物质质量分数，从而缓解盐胁迫下叶片所遭受的氧化胁迫，最终导致生物量显著增加。同时还发现，盐胁迫也能够增加茉莉酸质量分数，进而对相关抗氧化酶活性、抗氧化物质质量摩尔浓度及渗透调节物质质量分数进行调控。这说明，氯化镧可以进一步诱导茉莉酸质量分数的增加，从而提高玉米叶片的抗盐性。同时，也发现盐胁迫及LaCl3+盐胁迫下根系茉莉酸质量分数具有显著差异，但对有关指标的影响却不存在显著差异性。这说明，不同生理指标对茉莉酸浓度的响应敏感度存在显著差异。

总之，茉莉酸合成抑制剂IBU使玉米幼苗叶片茉莉酸质量分数、抗氧化酶SOD、CAT、APX、GR、DHAR活性、抗氧化物质AsA质量摩尔浓度及渗透调节物质脯氨酸质量分数均显著降低，从而使叶片MDA质量摩尔浓度显著增加，生物量干质量显著下降。这说明，施加茉莉酸合成抑制剂IBU对氯化镧调控的玉米幼苗叶片抗盐性具有一定影响，初步证明茉莉酸参与氯化镧对玉米幼苗叶片抗盐性的调控。

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(责任编辑：成 敏 Responsible editor:CHENG Min)

Effects of Jasmonic Acid Synthesis Inhibitor IBU on Salt Tolerance of Maize Seedling Leaves Regulated by Lanthanum Chloride

SHAN Changjuan1,2and XU Xinjuan1,2

(1. Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang Henan 453003, China; 2. Henan Province Collaborative Innovation Center of Modern Biological Breeding,Xinxiang Henan 453003, China)

Effects of jasmonic acid synthesis inhibitor IBU on salt tolerance of ‘Xindan 29’ seedling leaf regulated by lanthanum chloride was studied. The results showed that salt stress significantly increased the molality of MDA, the activities of antioxidant enzymes SOD, CAT, POD, APX, DHAR, the molalities of antioxidant substances GSH and AsA and mass fractions of osmotic regulation substances soluble sugar and proline, and significantly reduced dry mass of plant compared with the control. Compared with salt stress, LaCl3significantly increased mass fraction of jasmonic acid, the activities of CAT, APX, GR and DHAR, the molality of AsA and mass fraction of proline which resulted in the decrease of the molality of MDA increased in dry ass per plant. The experimental results further showed that adding different concentrations of jasmonic acid synthesis inhibitors IBU significantly decreased the mass fraction of jasmonic acid compared with LaCl3+salt treatment,the activities of SOD, CAT, APX, GR and DHAR, the molality of AsA and the mass fraction of proline resulted in the increase of the molality of MDA and the decrease of dry mass per plant. These results indicated that jasmonic acid involved in the salt resistance of maize seedling leaves was regulated by lanthanum chloride.

Xindan 29; Antioxidant; Jasmonic acid synthesis inhibitor; Lanthanum chloride; Salt stress

SHAN Changjuan, male, Ph.D, associate professor. Research area:plant stress physiology. E-mail:shchjuan1978@aliyun.com

2015-11-02

2015-12-31

河南省教育厅科学技术研究重点项目(13A180302)。

单长卷，男，博士，副教授，主要从事植物逆境生理方面的研究。E-mail:shchjuan1978@aliyun.com

日期：2016-12-20

S512.1

A

1004-1389(2017)01-0087-07

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161220.1645.022.html

Received 2015-11-02 Returned 2015-12-31

Foundation item Key Science and Technology Research Project of Henan Provincial Department of Education (No. 13A180302).