6种宿根花卉在土壤干旱胁迫下的生理变化与抗旱性关系

时间：2024-05-25

刘雪，陈涛，蒋亚蓉，仇云云，张艳，袁涛，王亚楠

(1.花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室，北京 100083； 2.国家花卉工程技术研究中心，北京 100083； 3.城乡生态环境北京实验室，北京 100083；4.北京林业大学园林学院，北京 100083； 5.河南林业职业学院，河南洛阳 471002；6.克什克腾旗林业局，内蒙古赤峰 025350)

刘雪1,2,3,4，陈涛5，蒋亚蓉1,2,3,4，仇云云1,2,3,4，张艳1,2,3,4，袁涛1,2,3,4，王亚楠6

为筛选北京地区抗旱节水花卉，以阔叶风铃草、蓝花棘豆、龙芽草、黄芩、野古草和‘小兔子’狼尾草6种宿根花卉为材料，连续30 d进行自然失水胁迫处理，第31天恢复水分供给，每5 d取样测定叶片相对含水量、相对电导率、游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白及POD活性的变化，用隶属函数值法对6种宿根花卉的抗旱性进行综合评价。结果表明，干旱胁迫第30天，6种宿根花卉的萎蔫率为‘小兔子’狼尾草(100.0%)>黄芩(83.3%)>蓝花棘豆(26.7%)=野古草(26.7%)>龙芽草(23.3%)>阔叶风铃草(0)，恢复水分供给后的第20天，蓝花棘豆、野古草、龙芽草和黄芩可发出新叶或叶片恢复正常，复活率超过70%以上，而‘小兔子’狼尾草复活率仅为16.7%。阔叶风铃草、龙芽草、蓝花棘豆、野古草、黄芩和‘小兔子’狼尾草的隶属函数值分别为0.624、0.593、0.520、0.431、0.339和0.215，与干旱胁迫下植株的形态变化基本一致。6种宿根花卉的抗旱性排序为阔叶风铃草>龙芽草>蓝花棘豆>野古草>黄芩>小兔子狼尾草。其中阔叶风铃草、龙芽草和蓝花棘豆的抗旱性与北京广泛应用的‘金娃娃’萱草、马蔺基本一致，可在北京绿化中推广应用。

宿根花卉；抗旱性评价；生理指标

城市用水紧缺已成为影响经济发展和人民生活的重要问题之一。建成区绿化覆盖率36%，绿地率31%，人均公共绿地7.5 m2，这3项指标是国家出台的园林城市量化指标[1]；城市园林建设过程中绿化面积扩大是城市淡水资源短缺的原因之一[2]。为缓解这一矛盾，必须改变城市园林中水的利用模式，使之从“耗水模式”向“节水模式”转变[3]。抗旱节水型宿根花卉在这一模式的形成中起到重要作用[4]，中国耐旱型花卉的研究起步较早，主要集中在机制研究、新品种选育以及优良品种引进等方面，但在应用实践技术和推广方面研究相对较少[2]。近年北京绿化成绩显著[5-6]，但要解决节水与绿化面积增加的矛盾，增加抗旱节水宿根花卉种类是行之有效的途径之一，本试验初步研究了6种待推广的宿根花卉在北京地区自然失水胁迫下的生理变化，为筛选北京地区抗旱节水型宿根花卉提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为北京地区苗圃中已有繁殖尚待推广的6种宿根花卉，详见表1。

1.2 方法

试验在北京市通州区基地进行。2015-08-03挑选健壮、生长整齐一致的植株，每种60株，对照和处理均设3个重复，每个重复10株，带土球栽植于规格为15 cm×15 cm盆中，基质为V(园土)∶V(草炭)=3∶1，将植株放置于与室外条件一致、无加温措施的温室内，给予正常统一的水分管理。于10月1日开始控水处理，试验前连续3 d对所有植株浇水，使基质处于饱和含水状态，最大持水量为23.0%±3%。试验期间，处理组不再浇水，对照组每2 d浇1次水，每次每盆浇水量为800 mL。在干旱胁迫第0、5、10、15、20、25、30天的8：00-9：00取成熟叶片的中上部测定各项生理指标，每一指标重复3次，每个重复为1株，观察记录植株自然失水胁迫下的外部形态表现。第31天恢复水分供给，每2 d浇1次水，每次每盆浇水量为800 mL，于恢复水分供给的第20天观察植株的恢复情况，记录复活率。

1.2.1 土壤含水量的测定土壤含水量采用烘干法测定[7]，以土壤水分质量百分数表示。取花盆内5 cm土层的土样置于铝盒中，迅速带回实验室，称取15.0 g土样置于105 ℃恒温箱内烘24 h，取出后置于干燥器中，冷却至室温，再称量记录，土壤水分质量百分数=(湿土质量-烘干土质量)/烘干土质量×100%。

1.2.2 植株形态变化观测采用实物观察记录的方法[8-9]，植株整株90%及以上的叶片下垂，发生永久性萎蔫时记为萎蔫。萎蔫率=萎蔫株数/总株数×100%；水分胁迫第31天复水，于复水第20天，叶片恢复正常或发出新叶时，记为成活。复活率=成活株数/萎蔫株数×100%。

1.2.3 生理指标的测定叶片相对含水量的测定采用饱和称量法，叶片相对含水量=(叶片鲜质量-叶片干质量)/(叶片饱和质量-叶片干质量)×100%；采用电导法测定植物细胞透性；用茚三酮法测定游离脯氨酸质量分数；用体积分数95%乙醇提取法测定叶绿素质量分数；采用考马斯亮蓝G-250染色法测定可溶性蛋白质量分数；用蒽酮比色法测定可溶性糖质量分数；用愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性。具体方法参照高俊凤[10]。

1.2.4 评价方法抗旱性评价方法应用模糊数学中隶属函数值法[11-12]，以相对含水量、细胞膜透性、可溶性糖质量分数、POD活性、可溶性蛋白质量分数、叶绿素质量分数进行综合评价。

隶属函数值计算公式：U(Xj)=(Xj-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)，式中U(Xj)为隶属函数值，Xj为各处理某指标测定值，Xjmin、Xjmax指所有参试处理中某一指标内的最小值和最大值。

如果某一指标与综合评判结果为负相关，则用反隶属函数进行定量转换。计算公式为U(Xj)=1-(Xj-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)。

对各种指标所求隶属值进行累加，求取平均数。最后用平均数比较种间的抗性。

1.2.5 数据分析用Excel 2007和Spss16.0对试验数据进行分析。

表1 6种宿根花卉的生物学特性Table 1 Biological characteristics of six perennials

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对土壤含水量的影响

水分胁迫过程中，6种宿根花卉土壤含水量的变化见图1。试验数据显示，6种宿根花卉对照盆的土壤含水量一直维持在23%左右。对每次取样时6种宿根花卉处理组的土壤含水量进行差异性分析，结果表明差异不显著(P>0.05)，说明这6种宿根花卉所受的土壤干旱胁迫程度一致。根据前人的经验与方法[13-14]， 0～5 d土壤含水量为23%±3%，充分供水； 5～10 d土壤含水量为15%±3%，是对照的65%±3%，轻度水分胁迫；10～15 d土壤含水量为10%±3%，为对照的40%±3%，中度水分胁迫；15 d以后土壤含水量下降幅度减慢，土壤含水量为5%±3%，是对照的10%±3%，重度水分胁迫。

2.2 干旱胁迫及复水后植株形态变化

图2及表2显示，由叶片萎蔫率看，抗旱能力最强的是阔叶风铃草；抗旱性较强的是龙芽草、蓝花棘豆和野古草；抗旱性较差的是黄芩和‘小兔子’狼尾草。复水后，5种宿根花卉均在一定程度上发出新叶或叶片恢复正常，蓝花棘豆、野古草、龙芽草和黄芩达到70%以上，其中蓝花棘豆和野古草全部成活。根据水分胁迫过程中植物萎蔫情况和复水后的成活率，6种宿根花卉的抗旱性排序为阔叶风铃草>龙芽草>野古草>蓝花棘豆>黄芩>‘小兔子’狼尾草。

2.3 干旱胁迫对几种植物叶片相对含水量的影响

相对含水量(RWC)常用作鉴定植物抗旱性[15-16]的指标。由图3可看出，自然失水胁迫过程中6种宿根花卉的RWC均明显下降，对照则维持在80%以上。在整个胁迫过程中，龙芽草的RWC一直平缓下降，降幅为26.7%；阔叶风铃草和蓝花棘豆RWC在轻度水分胁迫下(5～10 d)下降幅度最大，10 d后降幅较平缓，下降幅度分别为47.3%和38.5%；黄芩、‘小兔子’狼尾草、野古草在重度水分胁迫时下降幅度最大，降幅分别为 79.5%、84.3%和33.1%。综上，RWC下降幅度排序为‘小兔子’狼尾草>黄芩>阔叶风铃草>蓝花棘豆>野古草>龙芽草。

图1 干旱胁迫下土壤的含水量Fig.1 Soil moisture under drought stress

A1～A2.蓝花棘豆干旱胁迫第30天及复水后 A1-A2.the 30th day under drought stress and re-water ofO.coerulea;B1～B2.龙芽草干旱胁迫第30天及复水后 B1-B2.the 30th day under drought stress and re-water ofA.pilosa;C1～C2.野古草干旱胁迫第30天及复水后 C1-C2.the 30th day under drought stress and re-water ofA.anomala;D1～B2.黄芩草干旱胁迫第30天及复水后 D1-D2.the 30th day under drought stress and re-water ofS.baicalensis;E1～E2.‘小兔子’狼尾草干旱胁迫第30天及复水后 E1-E2.the 30th day under drought stress and re-water ofP.alopecuroides‘Little Bunny’;F.阔叶风铃草干旱胁迫第30天 F. the 30th day under drought stress ofC.latifolia

图2 干旱胁迫第30天及复水后植株的形态Fig.2 Morphological on the 30th day of water deficit and 20th day of re-water

表2 植株萎蔫情况及复水后的成活率(±s)Table 2 Wilting situation of test material and revival rate after watering

图2 干旱胁迫第30天及复水后植株的形态Fig.2 Morphological on the 30th day of water deficit and 20th day of re-water

花卉名称Perennialname萎蔫率/% Wiltingrate0d5d10d15d20d25d30d复活率/%Revivalrate阔叶风铃草 C．latifolia0000000-蓝花棘豆 O．coerulea006．7±3．36．7±3．313．3±4．726．7±3．326．7±3．3100黄芩 S．baicalensis0013．3±4．720．0±5．820．0±5．866．7±3．383．3±3．370．0±5．8龙芽草 A．pilosa00003．3±3．36．7±3．323．3±3．371．4±8．3‘小兔子’狼尾草P．alopecuroides‘LittleBunny’000060．0±5．8100．0100．016．7±3．3野古草 A．anomala00003．3±3．313．3±4．726．7±3．3100

图3 6种宿根花卉叶片的相对含水量Fig.3 Relative water content in six perennials

2.4 干旱胁迫对几种植物叶片相对电导率的影响

随着干旱胁迫程度的加深，受到损伤的细胞膜向组织外渗透电解质，进而使得植物的相对电导率增加[13]。由图4可知，随着干旱胁迫程度的加剧，6种植物的相对电导率均增加，但增幅各异。水分胁迫第30天增幅为野古草776.16% ，黄芩731.41% ，蓝花棘豆593.86% ，‘小兔子’狼尾草529.16%，阔叶风铃草403.47%，龙芽草293.28%。

2.5 干旱胁迫对几种植物叶绿素质量分数的影响

由图5可见，随着干旱胁迫程度的加剧，各供试植物的叶绿素均下降，但下降程度不一，这与前人的研究结果一致[17]。龙芽草和蓝花棘豆降幅较小，分别为32.73%和36.43%；阔叶风铃草和野古草缓慢下降，但总的下降幅度较大，分别为50.19%和48.53%；黄芩的下降幅度最大，为74.88%。

图4 6种宿根花卉叶片的电导率Fig.4 Relative conductivity in six perennials

图5 6种宿根花卉叶绿素的质量分数Fig.5 Chlorophyll mass fraction in six perennials

2.6 干旱胁迫对几种植物可溶性糖质量分数的影响

可溶性糖是植物体内一种重要的有机渗透调节物质，干旱环境下可溶性糖质量分数升高幅度和积累量在一定程度上能反应植物对干旱逆境的适应能力[17]。由图6可见，随着干旱胁迫程度的加重，阔叶风铃草、野古草和龙芽草的可溶性糖一直增加，黄芩、‘小兔子’狼尾草和蓝花棘豆分别于胁迫第15、20和25天达到峰值，随后开始下降。胁迫第30天，6种宿根花卉的可溶性糖均高于对照，其中增幅最大的是阔叶风铃草，为267.45%；增幅最小的为‘小兔子’狼尾草，为7.14%；其余几种可溶性糖增幅为黄芩(150.17%)>野古草(140.05%)>蓝花棘豆(85.01%)>龙芽草(68.68%)。

图6 6种宿根花卉可溶性糖的质量分数Fig.6 Soluble sugar mass fraction in six perennials

游离脯氨酸的积累与植物的抗旱性呈相关性[18-19]。由图7可知，随着干旱胁迫程度的加深，6种宿根花卉体内脯氨酸都不同程度的增加。在干旱胁迫前期，6种宿根花卉的脯氨酸增幅均较小，但从胁迫第20天开始，‘小兔子’狼尾草和蓝花棘豆体内的脯氨酸显著增加，第30天其增幅分别为2 771.2%和10 885.6%；黄芩的增幅最小，532.6%。6种宿根花卉的脯氨酸增幅为蓝花棘豆>‘小兔子’狼尾草>龙芽草>野古草>阔叶风铃草>黄芩。

2.8 干旱胁迫对几种植物可溶性蛋白质量分数的影响

植物抗旱性的强弱与可溶性蛋白质的积累存在一定关系[11]。由图8可知，随着干旱胁迫程度的加深，6种宿根花卉的可溶性蛋白质均先升后降。干旱胁迫的前10 d，野古草在第5天达到峰值，其他5种宿根花卉可溶性蛋白质一直上升，第10天达到峰值；第15天，6种宿根花卉的可溶性蛋白质均下降到最低，可能是因为随着胁迫程度提高，蛋白质分解所致[11]；之后，6种宿根花卉的可溶性蛋白质继续增加，可能是诱导蛋白的产生促使其之后又有所提高[11]，阔叶风铃草在第20天达到峰值，蓝花棘豆、黄芩、龙芽草、‘小兔子’狼尾草和野古草均在第25天达到峰值。胁迫第30天， 6种宿根花卉的可溶性蛋白质增量为阔叶风铃草(1.47 mg·g-1)>‘小兔子’狼尾草(1.15 mg·g-1)>龙芽草(0.84 mg·g-1)>蓝花棘豆(0.75 mg·g-1)>黄芩(0.74 mg·g-1) >野古草(0.72 mg·g-1)。

图7 6种宿根花卉脯氨酸的质量分数Fig.7 Proline mass fraction in six perennials

图8 6种宿根花卉可溶性蛋白的质量分数Fig.8 Soluble protein mass fraction in six perennials

2.9 干旱胁迫对几种植物POD活性的影响

如图9所示，水分胁迫过程中6种宿根花卉的POD活性均先升后降，胁迫初期活性明显提高，之后活性降低。蓝花棘豆、野古草和阔叶风铃草在第20天达到峰值，分别为2 267.3、1 631.5和1 441.5 μg·g-1·min-1；黄芩和‘小兔子’狼尾草在胁迫第15天达到峰值，分别为197.0和374.6 μg·g-1·min-1；龙芽草在胁迫第10天达到峰值，为480 μg·g-1·min-1。

图9 6种宿根花卉的POD活性Fig.9 POD activity in six perennials

胁迫第30天，POD活性大小表现为野古草>蓝花棘豆>阔叶风铃草>黄芩>‘小兔子’狼尾草>龙芽草。

在BOTs的发病机理中，有两条途径被提出。首先是涉及BRAF和KRAS突变的“低级”途径。根据这一途径，浆液性卵巢囊腺瘤进展为浆液性BOTs，最终通过连续的组织学前驱病变导致低度浆液性上皮性卵巢癌[4]。所有浆液性BOTs中只有2%通过这种“低级”途径进展至癌症。其次是涉及p53基因突变的“高级”途径。大多数浆液性卵巢癌属于这种高级途径，没有已知的前体。血清BOTs可以抑制SERPINA 5和双特异性磷酸酶4DUSP4两种基因的活化，而它们实质上是由细胞外基质降解的特异性肿瘤抑制基因，这是侵袭性生长发病的关键因素[5]。

2.10 6种宿根花卉抗旱性综合评价

2.10.1 相关性分析由表3可看出，叶片相对含水量与相对电导率、叶绿素、可溶性糖及游离脯氨酸存在相关性，与相对电导率极显著负相关，与叶绿素及可溶性糖极显著正相关；相对电导率与叶绿素、可溶性糖极显著正相关；叶绿素与可溶性糖极显著正相关，与游离脯氨酸显著负相关；可溶性糖与可溶性蛋白显著相关；而POD活性与其他理化指标的相关性较小。

2.10.2 各指标隶属函数值的计算计算各指标的隶属函数值，进行综合评价，结果见表4，其抗旱性表现为阔叶风铃草>龙芽草>蓝花棘豆>野古草>黄芩>‘小兔子’狼尾草。

表3 7个理化指标的相关系数矩阵Table 3 Correlation coefficient matrix of seven physical and chemical indices

注：**表示在0.01水平上显著相关，*表示在0.05水平上显著相关。

Note:* * indicates a significant correlation at 0.01 level,* indicates a significant correlation at 0.05 level.

3 结论与讨论

本试验以6种宿根花卉为材料，人工控水进行干旱胁迫，测定叶片相对含水量、相对电导率、叶绿素、可溶性糖等7个生理指标，利用隶属函数法对其抗旱性进行综合评价，得出6种宿根花卉抗旱性强弱表现为阔叶风铃草>龙芽草>蓝花棘豆>野古草>黄芩>‘小兔子’狼尾草。李涛等[12]和张英[20]采用相同的方法对北京地区广泛应用且表现良好的‘金娃娃’萱草(Hemerocallisfulva‘Golden Doll’)和马蔺(Irislacteavar.chinensis)进行抗旱性评价，这2种宿根花卉均具有较强的抗旱性，与本试验6种宿根花卉抗旱性评价结果相比，阔叶风铃草、蓝花棘豆和龙芽草的抗旱性强于‘金娃娃’萱草和马蔺，因此，可在北京地区大力推广这3种宿根花卉，不仅可丰富北京地区宿根花卉种类，使北京增彩延绿，同时推进北京地区节水园林的发展。

表4 6种宿根花卉各指标隶属函数值Table 4 Subordinate function values of index in six perennial flowers

利用隶属函数法综合评价的结果与干旱胁迫下的外部形态变化基本一致，但与根据单一指标进行的评价结果不一致。因为植物的抗旱性是由多种因素相互作用构成的较为复杂的综合性状，用任何单一的生理生化指标都不能完全反映植物抗旱的整体能力[21]。通过对7个理化指标的相关性分析，发现所有理化指标间都存在一定的相关性，其中POD活性与其他理化指标的相关性较小，这与前人的研究结果一致[12]，因各指标所提供的信息会有重叠和疏漏[13,22]，所以直接利用单个指标进行抗旱性评价具有不可靠性，只有对这些指标的交互作用加以深入综合分析，才可避免单因素评定的局限性，全面反映植物的抗旱能力。

由于盆栽控水法对植物进行干旱胁迫使其根系生长发育受到限制[13]，在一定程度上影响其抗旱能力，因此，在实际应用中其抗旱能力应比试验结果更强。

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(责任编辑：潘学燕 Responsible editor:PAN Xueyan)

Relationship between Physiological Change and Drought Tolerance in Six Perennial Flowers under Drought Stress

LIU Xue1,2,3,4，CHEN Tao5，JIANG Yarong1,2,3,4，QIU Yunyun1,2,3,4， ZHANG Yan1,2,3,4，YUAN Tao1,2,3,4and WANG Yanan6

(1.Beijing Key Laboratory of Ornamental Plants Germplasm Innovation & Molecular Breeding,Beijing 100083,China; 2.National Engineering Research Center for Floriculture,Beijing 100083,China; 3.Beijing Laboratory of Urban and Rural Ecology Environment,Beijing 100083,China; 4.College of Landscape Architecture,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China; 5.Henan Forestry Vocational College,Luoyang Henan 471002，China; 6.Hexigten Forestry Bureau, Chifeng Inner Mongolia 025350,China)

The purpose of this study is to identify drought-resistant ornamental perennials in Beijing.Six perennials such asCampanulalatifolia,Oxytropiscoerulea,Agrimoniapilosa,Scutellariabaicalensis,ArundinellaanomalaandPennisetumalopecuroides‘Little Bunny’ were consecutively exposed to natural drought stress for 30 d prior to restoring water.The relative water content,relative conductivity,free proline,soluble sugar,soluble protein and POD activity were measured every five days.The subordinate function values were used to comprehensively evaluate drought resistance of six perennials.On the 30th day,the order of wilting rates wasP.alopecuroides‘Little Bunny’ (100.0%)>S.baicalensis(83.3%) >O.coerulea(26.7%) =A.anomala(26.7%) >A.pilosa(23.3%)>C.latifolia(0).On the 20th day after restoring water,O.coerulea,A.anomala,A.pilosaandS.baicalensissprouted new leaves or became normal and the revival rates were more than 70%,P.alopecuroides‘Little Bunny’ was only 16.7%.The subordinate function values ofC.latifolia,A.pilosa,O.coerulea,A.anomala,S.baicalensisandP.alopecuroides‘Little Bunny’ were 0.624,0.593,0.520,0.431,0.339 and 0.215,which were basically consistent with the morphological changes under drought stress.Drought resistance,from strong to weak was as follows:C.latifolia,A.pilosa,O.coerulea,A.anomala,S.baicalensis,P.alopecuroides‘Little Bunny’.The drought resistances ofC.latifolia,A.pilosaandO.coeruleawere almost as same as those ofHemerocallisfulva‘Golden Doll’ andIrislacteavar.chinensiswhich were widely used in Beijing,and these three perennials should be drought resistant alternatives to be popularized in Beijing.

Perennials；Drought resistance evaluation；Physiological indices

LIU Xue,female,master student.Research area: application and cultivation of landscape plants.E-mail: 584007878@qq.com

YUAN Tao,female,associate professor,Ph.D,master supervisor.Research area:application and cultivation of landscape plants.E-mail: yuantao1969@163.com

2016-03-03

2016-05-10 基金项目：北京市科技计划项目(Z151100001015015)。

刘雪，女，硕士研究生，研究方向为园林植物栽培与应用。 E-mail：584007878@qq.com

袁涛，女，副教授，博士，硕士导师，主要从事园林植物栽培与应用研究。E-mail：yuantao1969@163.com

日期：2016-12-20

S682.1+9

1004-1389(2017)01-0070-09

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161220.1640.020.html

Received 2016-03-03 Returned 2016-05-10