新疆石河子地区野生阿魏菇菌株遗传多样性

贾培松，努尔孜亚·亚力买买提，管建华，罗 影， 郝敬喆，贾文捷，魏 鹏

(1. 新疆农业科学院 植物保护研究所/农业部西北荒漠绿洲作物有害生物综合治理重点实验室，乌鲁木齐 830091；2. 青河县农业技术推广中心，新疆青河县 836200)

新疆石河子地区野生阿魏菇菌株遗传多样性

贾培松1，努尔孜亚·亚力买买提1，管建华2，罗 影1， 郝敬喆1，贾文捷1，魏 鹏1

(1. 新疆农业科学院 植物保护研究所/农业部西北荒漠绿洲作物有害生物综合治理重点实验室，乌鲁木齐 830091；2. 青河县农业技术推广中心，新疆青河县 836200)

利用生物学和ISSR(Inter simple sequence repeat)标记技术对石河子地区12株野生阿魏菇的遗传多样性进行研究，旨在为阿魏菇育种提供基础材料和科学依据。结果显示：在阿魏菇菌株菌丝培养特征方面，各菌株除在菌丝颜色和现原基方面无明显差异外，在菌落形态、菌丝长势等6项特征方面均有一定差异；拮抗试验结果显示，2株阿魏菇栽培菌株与石河子地区野生菌株均有较强拮抗反应，大多数石河子地区野生菌株间有较强拮抗反应；ISSR标记共扩增出52条DNA条带，多态性条带41条，多态比率为78.85%，供试菌株两两间的相异系数为0.11～0.59，在相异系数(D)为0.47时，可将14个供试菌株分为4个类群。表明石河子地区野生阿魏菇菌株已开始发生遗传分化，并具有一定的遗传多样性。

野生阿魏菇；遗传多样性；ISSR；聚类分析

阿魏菇(FeurotusferulaeLenzi)是新疆当地对生长在伞形花科阿魏属植物根茎部的侧耳属野生菌的统称[1-2]，其味道鲜美、质地优良，是一种食用和药用价值都很高的珍稀食用菌，素有“天山神菇”、“草原上的牛肝菌”之美称[3-4]。在中国，阿魏菇野生资源仅分布在新疆塔城、阿勒泰、石河子等地气候恶劣的阿魏滩上，并选择性地腐生或寄生在中药阿魏的根茎部，分布量稀少[5-6]。近年，由于环境和人为因素，阿魏菇野生资源保有量急剧下降，一些区域的阿魏菇资源几乎消失，亟待保护[7]。国内多年生产的栽培菌株均来自新疆野生子实体的分离[8-9]，国内栽培的阿魏菇存在菌株混乱、种性不稳定、菌种退化等问题[10]。因此，明确阿魏菇野生资源的遗传多样性、生物学特性等问题，对阿魏菇新品种选育、种质资源保护开发等具有重要意义。

周洁等[11]采用2种拮抗方法对35个毛木耳菌株进行快速鉴定，表明拮抗试验能快速反映出供试菌株的遗传关系，并表示拮抗类别可分为隆起型、沟型、隔离型和菌丝差异型。王振河等[12]采用拮抗试验对31个生产用白灵菇菌株进行亲缘关系分析，结果显示有28个菌株之间都无拮杭反应，表明国内目前推广的白灵菇菌株多数为同种异名，遗传多样性并不丰富。

李辉平[13]应用ISSR分析白灵侧耳、黑木耳等食用菌的遗传多样性，表明ISSR扩增多态性高，用较少的引物即可得到多态性丰富的条带，ISSR标记技术可用于白灵侧耳、黑木耳等菌株种质遗传多样性分析和种质评价。Du等[14]应用ISSR分析毛木耳的遗传多样性，表明ISSR是食用菌种内菌株鉴定鉴别和遗传分析的良好标记。赵梦然等[15]和Zhao等[16]应用ISSR分析白灵侧耳的遗传多样性，表明ISSR 产生的多态性位点比率和位点平均的预期杂合度的数值都较高，可作为野生白灵侧耳种质遗传多样性的分析手段。

本研究对新疆石河子地区野生阿魏菇菌株进行培养特征、拮抗反应和ISSR标记分析，旨在明确野生阿魏菇菌株的遗传多样性、生物学特征等，为阿魏菇育种提供基础材料和科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试菌株

2株阿魏菇栽培菌株，库存编号分别为Pl.x02(Genbank ID: KX149098 )和Pl.x05(Genbank ID: KX149099)，由青河县农业技术推广中心提供。12株野生菌株，采自新疆石河子地区阿魏滩，组织分离而来，保存于新疆农业科学院植物保护研究所。

1.2 供试培养基

PDA(Potato Dextrose Agar)培养基：马铃薯200 g，葡萄糖20 g，琼脂粉20 g，补水至1 000 mL，pH≈7.0，115 ℃高压蒸汽灭菌30 min。

PD(Potato Dextrose)加富培养基：马铃薯200 g，葡萄糖20 g，KH2PO43 g，MgSO41.5 g，蛋白胨10 g，补水至1 000 mL，pH≈7.0，115 ℃高压蒸汽灭菌30 min。

1.3 试验方法

1.3.1 菌丝培养特征 阿魏菇菌株取出后在PDA培养基平板上活化10 d，使用直径9 mm打孔器沿菌落边缘取相同菌龄接种物接种至PDA平板中央，每菌株设3个重复，于25 ℃暗培养。每天观察菌丝生长情况，定期统计：菌丝颜色、菌落边缘形态、菌丝长速、菌丝浓密度、气生菌丝浓度、基内菌丝浓度、菌丝长势和现原基情况8项菌丝培养特征指标。采用“十字”交叉法测量菌落直径，计算菌丝生长速度[17]。

1.3.2 阿魏菇菌株平板对峙试验[11]阿魏菇菌株在PDA培养基平板上活化10 d，用打孔器取直径9 mm菌饼接种至PDA平板一侧，采用同样方法在同一PDA平板内接种3个不同阿魏菇菌株的菌柄，3个菌柄平均分布在PDA平板内，呈正三角形分布，两两间距为2 cm左右，每组处理3次重复，于25 ℃暗培养，定期观察和统计各菌株的生长情况和菌株间拮抗反应。

1.3.3 阿魏菇菌株ISSR标记分析 菌丝体收集和DNA提取：利用PD加富液体培养基进行菌丝体培养，菌丝量达到要求时用灭菌纱布过滤收集菌丝体，沥干液体，自然晾干，用锡箔纸包好，于-20 ℃冰箱保存，待用。

采用试剂盒法提取阿魏菇菌株菌丝体DNA，试剂盒为HP Fungal DNA Kit (OMEGA USA)，10 g/L琼脂糖凝胶电泳检测DNA质量浓度，用灭菌的双蒸水将样品DNA质量浓度调至30 ng/μL左右，-20℃冰箱保存，待用。

ISSR-PCR引物筛选：参照文献[18]中ISSR-PCR反应引物、反应体系和反应条件及方法进行引物筛选[18]。

ISSR-PCR的反应体系(25 μL)：DNA模板约30 ng，引物0.4 μmol/L，dNTPs 0.2 mmol/L，MgCl22 mmol/L，TaqDNA聚合酶 2 U，PCR缓冲液 1×。ISSR-PCR扩增条件：94 ℃预变性5 min；94 ℃变性1 min，48 ℃退火1 min，72 ℃延伸1 min，35个循环；最后72 ℃补平10 min。

引物筛选方法：选3株阿魏菇试验菌株DNA进行ISSR-PCR扩增，扩增产物用15 g/L琼脂糖凝胶电泳检测，荧光染料后置凝胶成像系统照相。将扩增条带数多、重复性好、强度较高、清晰可辨的谱带所对应的引物为目标引物。

ISSR标记多态性分析：利用筛选到的引物分别对DNA样品进行ISSR-PCR扩增，PCR产物用15 g/L琼脂糖凝胶电泳检测，凝胶在凝胶成像仪上拍照，利用Image Lab 4.1泳带分析软件对电泳条带进行分析，将图谱资料转化成数字资料，有条带记为1，无条带记为0，构建成“0/1”表型数据矩阵。

根据数据矩阵统计算出各引物的多态位点数、位点总数和多态位点百分率。多态位点百分率(P)的计算公式为：P=k/n×100%，式中：P为多态位点百分率，k为多态性位点数，n为测定的位点总数。

聚类分析：使用DPS 7.05软件，对样本进行UPGMA聚类分析，生成遗传距离聚类图，根据聚类图分析野生阿魏菇菌株间的遗传多样性及遗传分化特征。

2 结果与分析

2.1 阿魏菇菌株菌丝培养特征分析

对14个阿魏菇菌株的8项培养特征进行测定，结果显示(见表1)，各菌株菌丝颜色基本为白色，无明显差异；PDA平板上，有7个菌株的菌落边缘为圆形，较整齐，其他7株的菌落边缘不整齐；各菌株间，在菌丝浓密度、基内菌丝和气生菌丝3个方面有一定遗传差异；菌丝长势方面，菌株Pl.x67菌丝长势最强，与部分菌株差异明显，除Pl.x67菌株外其他菌株间差异不明显；菌丝生长速度方面，对照菌株Pl.x02、Pl.x05菌丝长速最慢，与菌株Pl.x64、Pl.x69无显著差异，但与其他10个野生菌株均有显著差异；PDA平板上，25 ℃暗培养，所有菌株均未形成子实体原基。以上结果表明石河子地区野生阿魏菇菌株已发生遗传分化，具有一定的遗传多样性。

表1 阿魏菇菌株菌丝培养特征描述Table 1 Description of culture characteristics for ferula mushrooms

注：菌丝浓密度“+” 稀疏，“++” 一般，“+++” 浓; 基内菌丝“+” 稀疏，“++” 一般，“+++” 浓; 气生菌丝“+” 稀疏，“++” 一般，“+++” 浓; 菌丝长势“+” 弱，“++” 一般，“+++” 强。

Note:Mycelial density “+” sparse，“++” medium，“+++” dense; Substrate hyphae “+” little，“++” medium，“+++” much; Aerial hyphae “+” little，“++” medium，“+++” much; Mycelium growth vigor “+” week，“++” medium，“+++” strong.

2.2 阿魏菇菌株平板对峙试验分析

14个阿魏菇菌株两两间的平板对峙试验，结果显示(表2)，2个栽培菌株pl.x02和pl.x05间有强的拮抗反应，拮抗类型为隔离型；2个栽培菌株与石河子地区所有野生阿魏菇菌株均有非常强的拮抗反应，并均为隆起型；野生阿魏菇菌株pl.x60和pl.x61间无拮抗反应，pl.x63、pl.x68和pl.x69三者间均无拮抗现象，其他石河子野生阿魏菇菌株间均有拮抗反应，绝大多数为隆起型。以上结果表明石河子地区野生阿魏菇菌株具有较明显的遗传分化现象。

表2 阿魏菇菌株间的拮抗反应Table 2 Antagonistic reaction between ferula mushroom strains

注：拮抗类型为A.隆起型，B.隔离型; 拮抗强度：“-” 无拮抗，“+” 弱，“++” 一般，“+++” 强。

Note:Antagonistic type,A.ridgy，B.separate;Antagonistic intensity “+” week，“++” medium，“+++” strong.

2.3 阿魏菇菌株ISSR标记分析

2.3.1 ISSR-PCR反应引物的筛选 从16条随机引物中初步筛选出6条适用于阿魏菇菌株ISSR-PCR扩增的反应引物(表3)。

2.3.2 ISSR标记试验 14个菌株的ISSR标记试验结果显示(表4)， 6条引物共扩增出52条较为清晰的DNA条带，片段大小为100～2 000 bp，各个引物扩增的条带数为6～11，平均条带数约为9条，表明阿魏菇菌株存在较丰富的遗传信息；14个菌株共扩增出多态性DNA条带41条，多态比率为78.85%，表明石河子地区野生阿魏菇菌株具有一定的遗传多样性。

表3 ISSR-PCR扩增反应的引物Table 3 Primers of ISSR-PCR

表4 阿魏菇ISSR标记多态性分析 Table 4 Polymorphic analysis generated from ISSR marker for ferula mushrooms

2.3.3 ISSR多态性分析 聚类结果显示(图1)，供试的14个菌株两两间的相异系数为0.11～0.59，在相异系数(D)为0.47水平上，可将14个供试菌株分为4个类群，2个栽培菌株可以与石河子地区野生菌株分开，分属在第Ⅰ类群，其他3个类群分别包含7个、1个和4个菌株，表明石河子地区野生阿魏菇菌株间遗传关系较近，存在一定的遗传多样性和遗传分化现象，但与对照菌株有较明显的遗传差异；pl.x60和pl.x61，及pl.x63、pl.x68和pl.x69三者，均各自聚在距离最近的一个类群中，表明具有更近的亲缘关系，与平板对峙试验结果相似。

3 讨论与结论

可培养性和培养的良好生长是大型真菌利用的基本前提，对于野生种质资源来说，野生菌株培养特征的差异也是遗传背景差异的重要体现，培养特征为其提供快捷有效的种质鉴定及利用的选择标识。本研究对新疆石河子地区野生阿魏菇菌株的8个培养特征进行研究分析，各菌株表现出一定的遗传差异，在菌丝长速和菌丝长势方面个别野生菌株与其他菌株差异显著，表明该地区野生阿魏菇资源已开始出现遗传分化现象，具有一定的遗传多样性。赵梦然等[19]对新疆野生阿魏蘑进行培养特征多样性分析，结果表明新疆野生阿魏蘑的培养特征在菌落形态、菌丝长势等方面存在较大差异，但其使用的28个野生菌株中只有1株为石河子地区，其余菌株均为阿勒泰地区采集，该研究属首次报道石河子地区野生阿魏菇的遗传多样性。

图1 阿魏菇ISSR标记的UPGMA聚类图Fig.1 UPGMA dendrogram generated from ISSR marker for ferula mushrooms

拮抗性在食用菌学上特指一种微生物产生的代谢物质使另一种微生物生长受抑制的现象，拮抗现象不仅发生在不同物种间，也可出现于同一物种的不同菌株间。在食用菌菌种选育中，有时两个菌落间也会因互相抑制而出现不生长区，即形成所谓“拮抗线”，这是两个具有不同遗传基因菌落间的一种拮抗现象[20]。因此，拮抗试验能快速反映出供试菌株的亲缘关系，可用于种质资源的遗传分化、鉴定等研究。本研究发现石河子地区野生阿魏菇菌株中，多数菌株间具有拮抗反应，而部分菌株间无拮抗反应，表明该区野生阿魏菇已开始发生遗传分化现象。拮抗反应能够说明种质菌株间是否存在遗传分化，但不能够表现出种质菌株遗传多样性的丰富程度。

ISSR标记技术是在SSR基础上发展起来的直接使用微卫星序列进行DNA扩增的一项标记技术，具有遗传多态性高、信息量大、检测快速、重复性好等优点，近年被广泛应用于物种和种群遗传多样性、亲缘关系分析、分子标记辅助育种等研究领域[21]。本研究对14个阿魏菇菌株进行ISSR标记，结果显示菌株两两间的相异系数为0.11～0.59，在相异系数(D)为0.47水平上，可将14个供试菌株分为4个类群，2个栽培菌株可以与石河子地区野生菌株分开，表明石河子地区野生阿魏菇具有一定的地域性和遗传多样性，而与栽培菌株具有较大遗传差异。本研究采用的野生阿魏菇菌株为2012年至2014年在石河子地区阿魏滩野外采集组织分离而来，由于生存环境恶劣，人为因素影响，野生阿魏菇资源保有量非常稀少，因此现有野生菌株量较少，试验样本量偏少，在遗传多样性分析方面具有一定的局限性，有待扩大样本量进行进一步研究。

本研究采用3种试验方法，从培养特征、拮抗反应和ISSR标记3个方面对石河子地区野生阿魏菇种质菌株进行遗传多样性分析，3种方法各有侧重。培养特征可以直观的体现菌株的生长状态和形态，提供的信息量与选择的检测指标多少和有效性有关，拮抗反应能够直接表现出菌株间的遗传分化情况，但提供的信息量有限，而ISSR标记不仅能够体现出菌株间的亲缘关系及其远近，而且能够挖掘出更多的遗传信息，对指导种质鉴定、遗传育种等具有重要意义。3种方法相互补充，研究结果具有一定的相关性，最终结果表明石河子地区野生阿魏菇已开始发生遗传分化，并具有一定的遗传多样性。

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(责任编辑：史亚歌 Responsible editor:SHI Yage)

Genetic Diversity of Wild Ferula Mushroom Strains from Shihezi Area in Xinjiang

JIA Peisong1, Nurziya·Yarmamat1, GUAN Jianhua2, LUO Ying1, HAO Jingzhe1, JIA Wenjie1and WEI Peng1

(1. Institute of Plant Protection, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops in Northwestern Oasis，Ministry of Agriculture of P. R. China, Urumqi 830091,China; 2. Agricultural Technology Extension Center of Qinghe County,Qinghe Xinjiang 836200,China)

In order to provide basic materials and scientific basis for further breeding of ferula mushroom, the genetic diversity of 12 wild ferula mushroom collected from Shihezi in Xinjiang were analyzed by cultural characteristics and ISSR markers. The observation of cultural characteristics demonstrated some differences among tested samples in colonial morphology, mycelium growth vigor and so on, but none of them in the colonial color and primordium. Obvious antagonistic reactions were observed between two artificially cultivated strains and wild strains and they also occurred among the most wild strains from Shihezi. ISSR produced 52 DNA bands, 41 of which were polymorphic. The percentage of polymorphic bands from ISSR markers was 78.85%. Cluster analysis showed that the 14 strains of ferula mushroom could be divided into 4 groups at the level ofD=0.47.The results showed that natural populations of ferula mushrooms from Shihezi had experienced genetic differentiation, and had certain genetic diversity.

Wild ferula mushroom; Genetic diversity; ISSR; Cluster analysis

JIA Peisong, male, assistant research fellow. Research area:edible fungus.E-mail:jps-fly@163.com

WEI Peng, male, senior agronomist. Research area:edible fungus.E-mail:xjzbswp@126.com

2016-01-31

2016-02-28

野生阿魏菇种质资源保藏与遗传多样性研究平台建设(PT1505)；自治区公益性科研院所基本科研业务经费(KY2014035)；农业部西北荒漠绿洲作物有害生物综合治理重点实验室开放基金(KFJJ20150105)。

贾培松，男，助理研究员，研究方向为食用菌资源。E-mail:jps-fly@163.com

魏 鹏，男，高级农艺师，研究方向为食用菌资源。E-mail:xjzbswp@126.com

日期：2016-12-20

S646；S188

A

1004-1389(2017)01-0152-07

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161220.1645.038.html

Received 2016-01-31 Returned 2016-02-28

Foundation item The Platform Project for Preservation of Wild Ferula Mushroom Germplasm Resource and Study of Genetic Diversity (No. PT1505); Public Scientific Research Fund for Basic Scientific Research Project in Xinjiang (No.KY2014035)；the Open Fund of Key Laboratory of Integrated Management of Hormful Crop Vermin in China Northwest Oasis(No.KFJJ20150105).