谷胱甘肽对盐胁迫下玉米幼苗抗氧化特性和光合性能的影响

单长卷, 杨天佑

(1.河南科技学院，河南新乡 453003; 2.现代生物育种河南省协同创新中心，河南新乡 453003)

谷胱甘肽对盐胁迫下玉米幼苗抗氧化特性和光合性能的影响

单长卷1,2, 杨天佑1,2

(1.河南科技学院，河南新乡 453003; 2.现代生物育种河南省协同创新中心，河南新乡 453003)

以80 mmol/L NaCl模拟盐胁迫，研究谷胱甘肽(GSH)对盐胁迫下‘滑玉14’幼苗叶片抗氧化特性和光合性能的影响。结果表明：盐胁迫显著提高叶片细胞质膜透性、丙二醛(MDA)质量摩尔浓度、抗氧化酶超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸氧化酶(APX)和脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)活性、抗氧化物质谷胱甘肽(GSH)和抗坏血酸(AsA)质量摩尔浓度及叶绿素荧光参数非光化学猝灭系数(qN)，显著降低叶绿素荧光参数PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、光化学猝灭系数(qP)和PSⅡ实际量子产额(ΦPSⅡ)，光合色素质量分数、光合速率和单株生物量干质量。这说明，盐胁迫对‘滑玉14’造成氧化胁迫，并对光系统Ⅱ的功能造成伤害。50 mg/L GSH处理则可以显著提高盐胁迫下玉米幼苗叶片过氧化物酶(POD)、SOD、谷胱甘肽还原酶(GR)活性、GSH质量摩尔浓度、Fv/Fm、qP和ΦPSⅡ、光合色素质量分数、光合速率和单株生物量干质量，并显著降低细胞质膜透性、MDA质量摩尔浓度和qN。上述研究结果说明，GSH处理可以提高玉米幼苗的抗氧化能力和光合性能，从而缓解盐胁迫造成的伤害。

玉米幼苗；抗氧化特性；光合性能；谷胱甘肽；盐胁迫

玉米是中国的主要粮食作物之一，在整个生育过程经常受到各种环境因素的影响。盐胁迫是影响玉米生长发育和产量的重要环境因素之一，因此，玉米抗盐性的调控研究对促进其生长和提高产量具有重要意义。盐胁迫往往加剧活性氧自由基的产生，而使植物受到氧化胁迫。植物则可以通过增强抗氧化系统，即活性氧清除系统，清除体内过多的活性氧，从而增强植物的抗逆性[1]。一旦活性氧产生的量大大超过其清除系统的清除能力，则会对植物造成严重的伤害，甚至导致衰老和死亡。因此，研究植物抗氧化特性的外源物质调控对提高植物抵抗盐胁迫的能力具有重要意义。谷胱甘肽(GSH)是植物体内普遍存在的含-SH的还原物质,在防御自由基对膜脂的过氧化中起重要作用。华春等[2]研究表明，盐胁迫条件下，外源GSH可以提高水稻叶绿体中活性氧清除系统中超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸氧化酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)的活性以及抗坏血酸(AsA)、GSH的质量摩尔浓度，降低叶绿体膜脂过氧化的水平，缓解盐胁迫对叶绿体膜的伤害。陈沁等[3]研究表明，外源GSH处理可明显提高盐胁迫下大麦SOD、过氧化氢酶(CAT)、GR、过氧化物酶(POD)活性及抗氧化剂GSH、Car和维生素E质量摩尔浓度，延缓盐胁迫对膜的伤害，从而提高大麦的耐盐性。但到目前为止，关于外源GSH对盐胁迫下玉米叶片抗氧化特性的调控研究尚未见报道。因此，从抗氧化角度研究外源GSH对玉米叶片抗盐性的影响，对提高其抗盐性具有重要意义。

光合性能的高低是影响植物生长发育和生物量积累的重要内在因素。大量研究表明，盐胁迫之所以抑制植物的生长发育和干物质质量，主要是因为盐胁迫降低植物光合色素质量摩尔浓度，破坏叶绿体的功能，从而使其光合性能显著降低[4-6]。目前，衡量植物光合性能的指标主要有叶绿素荧光参数、光合色素质量分数、光合速率和生物量干质量。但到目前为止，关于外源GSH对盐胁迫下玉米光合性能影响方面的研究尚未见报道。因此，从光合性能角度研究外源GSH对玉米抗盐性的影响，对提高其抗盐性亦具有重要意义。

本试验以‘滑玉14’幼苗为材料，研究外源GSH对盐胁迫下玉米幼苗叶片抗氧化酶SOD、POD、CAT、APX、GR、DHAR的活性、抗氧化物质AsA、GSH质量摩尔浓度、细胞膜透性、丙二醛质量摩尔浓度、叶绿素荧光参数、光合色素质量分数、光合速率和单株生物量干质量等生理指标的影响，以期揭示外源GSH处理对盐胁迫下玉米幼苗抗氧化特性和光合性能的影响，进而为GSH在玉米生产栽培管理中的应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料培养及处理

试验材料为‘滑玉14’。挑选100粒大小均匀、颗粒饱满、无病虫害的玉米种子，用去离子水将玉米种子洗净后晾干，用质量分数为0.1% 的HgCl2浸泡20 min进行常规消毒，浸泡24 h，后转移至培养皿中，加入适量蒸馏水在培养箱中进行发芽与幼苗培养，培养箱温度为25 ℃。待幼苗长至两叶一心时，挑选生长情况基本一致的幼苗进行试验。设3种处理，即蒸馏水处理(对照CK)、 80 mmol/L NaCl处理(盐胁迫)、50 mg/L GSH + 80 mmol/L NaCl。蒸馏水处理(CK)采用100 mL蒸馏水进行处理；80 mmol/L NaCl处理采用体积为100 mL、浓度为80 mmol/L NaCl进行处理；50 mg/L GSH+80 mmol/L NaCl处理先用50 mg/L GSH预处理1 d，然后转入体积为100 mL、浓度为80 mmol/L NaCl进行处理。每个处理6次重复，每个重复2株幼苗。在处理2 d和6 d后，分别测定各处理下玉米幼苗叶的各项生理指标。在处理6 d后，测定各处理下玉米幼苗的单株生物量干质量。

1.2 方 法

在处理2 d和6 d后，测定玉米幼苗叶片中抗氧化酶SOD、POD、CAT、APX、GR、DHAR活性、抗氧化物质AsA、GSH质量摩尔浓度、细胞质膜透性及丙二醛质量摩尔浓度等生理指标的影响。

抗氧化酶活性：(1)SOD活性测定参照李合生[7]的方法，采用氮蓝四唑光还原法，以抑制50%NBT反应为1个酶活性单位；(2)CAT活性参照张志良等[8]的方法，以每分钟内A240变化0.01为1个酶活力单位；(3)APX活性参照沈文飚等[9]的方法，以每分钟A290内变化0.01为1个酶活力单位；(4)POD活性测定参照李合生[7]的方法：采用愈创木酚显色法,以每分钟内A470变化0.01为1个酶活单位；(5)GR活性的测定参照Grace等[10]的方法，以每分钟内A340变化0.01为1个酶活力单位；(6)DHAR活性的测定参照Miyake等[11]的方法，以每分钟内A265变化0.01为1个酶活力单位。

抗氧化剂：AsA质量摩尔浓度参照Kampfenkel等[12]的方法测定；GSH质量摩尔浓度参照Griffith[13]的方法测定。

膜脂过氧化作用：胞质膜透性测定参照张志良等[8]的方法，用DDS-307电导仪测定，细胞膜相对透性=L1/L2×100%，式中：L1表示杀死前外渗液的电导值，L2表示杀死后外渗液的电导值；MDA质量摩尔浓度测定参照李合生[8]的方法，采用硫代巴比妥显色法。

叶绿素荧光参数：采用雅欣-1161G型叶绿素荧光仪在10：00-12：00进行测定，各处理均选择顶部充分展开的叶片，暗适应30 min后，测定叶绿素荧光参数Fv/Fm、qP、qN和ΦPSⅡ。

光合色素：叶绿素质量分数测定参照张志良等[8]的方法，类胡萝卜素质量分数参照张英宣等[14]方法测定。

光合速率采用LI-6400型光合作用测定仪(Licor公司，美国)在10：00-12：00进行测定，各处理均选择顶部充分展开的叶片。单株生物量采用烘干法测定。

1.3 数据处理

采用SAS软件对试验数据进行处理，在α=0.05水平上进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 GSH对盐胁迫下玉米幼苗叶片抗氧化酶SOD、CAT和POD活性的影响

表1显示，与对照相比，盐胁迫使玉米幼苗叶片SOD活性显著增加，这说明玉米幼苗可以通过增强叶片SOD活性而提高其抗盐能力。与单独盐胁迫相比，外源GSH+盐胁迫处理则使叶片SOD活性显著增加，这说明外源GSH可以通过增强叶片SOD活性而增强植株消除超氧阴离子自由基的能力，从而进一步增强其抗盐能力。

与对照相比，盐胁迫使叶片CAT活性显著下降，但对叶片POD活性无显著影响。与单独盐胁迫相比，外源GSH+盐胁迫处理则使叶片CAT和POD活性均显著增加。这说明，外源GSH可以通过增强叶片CAT和POD活性而增强其清除H2O2的能力，从而增强抗盐能力。

表1 不同处理下玉米幼苗叶片的抗氧化酶SOD、CAT和POD活性Table 1 Activities of SOD, CAT and POD in the leaves of maize seedlings under different treatments

注：同列小写字母表示中在0.05水平差异显著，下表同。

Note:Different lowercase letters in the same column represent significant differences(P<0.05), the same as in next tables.

2.2 GSH对盐胁迫下玉米幼苗叶片AsA-GSH循环代谢酶活性的影响

表2显示，与对照相比，盐胁迫使叶片APX和DHAR活性增加，这说明玉米幼苗可以通过增强叶片的APX和DHAR活性而增强其抵抗盐胁迫的能力。与单独盐胁迫相比，外源GSH+盐胁迫处理则使叶片APX和DHAR均显著下降。因此，外源GSH会抑制盐胁迫下玉米叶片的APX和DHAR活性。

与对照相比，盐胁迫对叶片GR活性无显著影响，这说明玉米幼苗不能通过增强叶片GR活性而增强其抗盐能力。与单独盐胁迫相比，GSH+盐胁迫处理显著增加了叶片的GR活性，这说明外源GSH可通过增强叶片GR活性而增强其抗盐能力。

表2 不同处理下玉米幼苗叶片的AsA-GSH循环代谢酶活性Table 2 Activities of enzymes in AsA-GSH cycle in the leaves of maize seedlings under different treatments

2.3 GSH对盐胁迫下玉米幼苗叶片抗氧化物质AsA和GSH质量摩尔浓度的影响

由表3可知，与对照相比，盐胁迫显著增加叶片的AsA质量摩尔浓度。与单独盐胁迫相比，GSH+盐胁迫处理则使叶片AsA质量摩尔浓度显著下降，这表明GSH处理可降低盐胁迫下叶片的AsA质量摩尔浓度。表3还显示，与对照相比，盐胁迫使叶片GSH质量摩尔浓度显著增加。与单独盐胁迫相比，GSH+盐胁迫处理则使GSH质量摩尔浓度显著增加，这说明外源GSH可提高盐胁迫下玉米幼苗叶片的GSH质量摩尔浓度。

2.4 GSH对盐胁迫下玉米幼苗叶片膜透性和MDA质量摩尔浓度的影响

由表4可知，与对照相比，盐胁迫使叶片细胞膜透性和MDA质量摩尔浓度均显著增加，这说明盐胁迫对玉米幼苗造成氧化伤害。与单独盐胁迫相比，外源GSH+盐胁迫处理则使叶片细胞膜透性和MDA质量摩尔浓度均显著降低，这说明外源GSH可以降低盐胁迫对叶片的氧化伤害。但是，外源GSH+盐胁迫处理下叶片的膜透性和MDA质量摩尔浓度仍显著高于对照，这说明外源GSH只能在一定程度上缓解盐胁迫对玉米幼苗造成的伤害。

表3 不同处理下玉米幼苗叶片的抗氧化物质AsA和GSH质量摩尔浓度Table 3 Molalities of AsA and GSH in the leaves of maize seedlings under different treatments

表4 不同处理下玉米幼苗叶片的膜透性和MDA质量摩尔浓度Table 4 Membrane permeability and MDA molality in the leaves of maize seedlings under different treatments

2.5 GSH对盐胁迫下玉米幼苗叶绿素荧光参数的影响

叶绿素荧光参数Fv/Fm代表光合机构将吸收的光能用于化学反应的最大效率，其数值的高低直接决定光合速率的高低。由表5可知，与对照相比，盐胁迫显著降低了Fv/Fm。与单独盐胁迫相比，外源GSH+盐胁迫处理则使Fv/Fm显著增加。这说明，外源GSH可以缓解盐胁迫对光合机构造成的伤害，从而提高PSⅡ光化学效率。

化学猝灭系数qP的大小反映PSⅡ传递活性的高低，其值越大，表明PSⅡ传递活性越高。由表5可知，与对照相比，盐胁迫显著降低了qP。与单独盐胁迫相比，外源GSH+盐胁迫处理则使qP显著增加。这说明，外源GSH可以缓解盐胁迫对光合机构造成的伤害，从而提高PSⅡ传递活性。

非化学猝灭系数qN反映PSⅡ吸收的光能中以热能耗散的部分，其值越大，能量利用率越低。由表5可知，与对照相比，盐胁迫显著提高了qN。与单独盐胁迫相比，外源GSH+盐胁迫处理则显著降低了qN。这说明，外源GSH可以缓解盐胁迫对光合机构造成的伤害，从而降低PSⅡ所吸收光能的无效耗散。

表5 不同处理下玉米幼苗的叶绿素荧光参数Table 5 Chlorophyll fluorescence parameters of maize seedlings under different treatments

PSⅡ实际量子产额ΦPSⅡ的大小反映电子传递活性与传递速率的大小，其值越大，表明电子传递活性与传递速率越大。由表5可知，与对照相比，盐胁迫显著降低了ΦPSⅡ。与单独盐胁迫相比，外源GSH+盐胁迫处理则显著提高了ΦPSⅡ。这说明，外源GSH可以缓解盐胁迫对光合机构造成的伤害，从而提高电子传递活性与传递速率。

2.6 GSH对盐胁迫下玉米幼苗光合色素质量分数、光合速率和单株生物量干质量的影响

表6显示，与对照相比，盐胁迫使玉米幼苗叶绿素、类胡萝卜素质量分数、光合速率和生物量干质量均显著降低。与单独盐胁迫处理相比，外源GSH+盐胁迫处理则使叶绿素、类胡萝卜素质量分数、光合速率和生物量干质量均显著提高。这说明，外源GSH可以提高光合色素质量分数，进而提高光合速率，促进生物量干质量的积累。

表6 不同处理下玉米幼苗的光合色素质量分数、光合速率和单株生物量干质量Table 6 Mass fractions of photosynthetic pigments, photosynthetic rate and dry mass per plant of maize seedlings under different treatments

3 讨论与结论

SOD、POD、CAT和AsA-GSH循环代谢相关酶都是植物体内重要的抗氧化酶，它们协同作用而使生物体内活性氧自由基维持在较低水平，从而缓解植物遭受的氧化胁迫。在盐胁迫下，植物体内活性氧产生和清除的平衡遭到破坏，从而加速活性氧积累，对植物造成氧化胁迫。因此，上述抗氧化酶活性的大小是衡量植物抗氧化能力强弱的重要指标[15-16]。付艳等[17]研究表明，50～100 mmol/L NaCl对SOD和POD活性无显著影响，显著降低CAT活性。本研究表明，80 mmol/L NaCl显著降低CAT活性，对POD活性无显著影响，这与付艳等[17]的研究结果一致。本研究还表明，80 mmol/L NaCl显著增加SOD活性，这与付艳等[17]的研究结果不一致。究其原因，可能与不同玉米品种的抗盐性不同有关。笔者前期对玉米幼苗根系的研究则表明，盐胁迫可以显著增加根系的SOD、CAT和POD活性，这与本试验在叶片上的研究结果不完全一致，可能与不同器官对盐胁迫的抗氧化响应不同有关。陈沁等[3]研究表明，外源GSH可以显著增加盐胁迫下大麦叶片的SOD、CAT和POD活性。本研究表明，外源GSH也可以显著提高盐胁迫下玉米幼苗叶片的SOD、POD和CAT活性，这与前人在大麦上的研究结果一致。前期在玉米根系上的研究结果表明，外源GSH显著降低了根系SOD和CAT活性，对POD活性则无显著影响，这与在叶片上的研究结果不一致[18]，亦与器官差异有关。APX、GR和DHAR是AsA-GSH循环体系中的关键酶，也是消除H2O2的重要酶类。本试验表明，盐胁迫显著增加玉米幼苗叶片APX和DHAR活性，但对GR活性无显著影响，这与在玉米根系上的研究结果不一致[18]。本试验还表明，外源GSH能显著提高盐胁迫下叶片的GR活性，却显著抑制了APX和DHAR活性，这与在根系上的研究结果也不一致[18]。本研究还表明，盐胁迫可以显著增加玉米叶片AsA和GSH质量摩尔浓度。外源GSH则显著增加盐胁迫下叶片的GSH质量摩尔浓度但显著降低叶片的AsA质量摩尔浓度。前期在根系上的研究结果表明，盐胁迫可以显著提高AsA质量摩尔浓度，但对GSH质量摩尔浓度无显著影响。外源GSH则显著增加盐胁迫下根系的AsA质量摩尔浓度，但对根系的AsA质量摩尔浓度无显著影响[18]，上述差异亦与器官差异有关。

细胞质膜透性和MDA质量摩尔浓度是2个重要的抗逆指标，目前已被广泛应用于作物抗氧化研究[19]。本研究表明，盐胁迫显著提高叶片的细胞质膜透性和MDA质量摩尔浓度，这与前人的研究结果一致[20-21]。本研究还表明，外源GSH可以在一定程度上降低细胞质膜透性和MDA质量摩尔浓度，从而缓解盐胁迫对叶片造成的过氧化伤害，这与在玉米根系上的研究结果一致[18]。这说明，盐胁迫对玉米叶片和根系均会造成氧化胁迫，外源GSH可以缓解叶片和根系遭受的伤害。

叶绿素荧光参数的变化可以反映植物对不利环境条件的响应与适应状况。本试验表明，盐胁迫显著降低玉米幼苗叶片的Fv/Fm、qP和ΦPSⅡ，显著增加qN。这说明，盐胁迫对玉米幼苗叶绿体PSⅡ的功能造成了严重伤害，这与罗黄颖等[4]在番茄上的研究结果和张春平等[5]在黄连上的研究结果基本一致。本试验还表明，外源GSH可以显著提高盐胁迫下玉米幼苗叶片的Fv/Fm、qP和ΦPSⅡ，显著降低qN。这说明，外源GSH可以缓解盐胁迫对PSⅡ功能造成的伤害。

光合色素质量分数、光合速率和生物量干质量的大小，也是衡量作物抗逆性强弱的重要指标。本试验表明，盐胁迫显著降低叶片光合色素质量分数，进而降低光合速率，减缓其生物量积累，这与赵莹等[6]研究的结果一致。本试验还表明，外源GSH可以提高盐胁迫下光合色素质量分数，维持一定水平的光合速率，从而缓解盐胁迫对玉米生长的抑制作用。综上所述，本研究表明，外源GSH可以提高玉米幼苗叶片的抗氧化能力和光合性能，从而缓解盐胁迫所造成的氧化伤害和生长抑制，进而增强其抗盐性。

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(责任编辑：成 敏 Responsible editor:CHENG Min)

Effects of Glutathione on Antioxidant and Photosynthetic Properties of Maize Seedlings under Salt Stress

SHAN Changjuan1,2and YANG Tianyou1,2

(1.Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang Henan 453003, China; 2.Collaborative Innovation Center of Modern Biological Breeding, Xinxiang Henan 453003, China)

This study investigated the effects of glutathione(GSH) on antioxidant and photosynthetic properties of maize seedling under salt stress(80 mmol/L NaCl) with the material of ‘Huayu 14’.The results showed that salt stress significantly improved the membrane permeability, malondialdehyde(MDA) molality, the activities of superoxide dismutase(SOD), ascorbate oxidase(APX) and dehydroascorbate reductase(DHAR), the molalities of GSH and ascorbate(AsA), and chlorophyll fluorescence parameter non-photochemical quenching coefficient(qN).Meanwhile, salt stress significantly reduced chlorophyll fluorescence parameter PSⅡ photochemical efficiency(Fv/Fm), photochemical quenching coefficient(qP) and actual quantum yield of PSⅡ(ΦPSⅡ), the mass fractions of photosynthetic pigments, photosynthetic rate and dry mass per plant.These results suggested that salt stress induced oxidative stress to maize seedling and made damage to the function of photosystem Ⅱ.Adding 50 mg/L GSH significantly improved the activities of peroxidase(POD), SOD and glutathione reductase(GR), GSH molality,Fv/Fm,qPandΦPSⅡ, the mass fractions of photosynthetic pigments, photosynthetic rate and dry mass per plant under salt stress.Besides, GSH could significantly reduce MDA molality and membrane permeability of leaves.Our results indicated that GSH could protect maize against salt stress by improving the antioxidant and photosynthetic properties of maize seedlings, which alleviated the injuries induced by salt stress.

Maize seedlings; Antioxidant properties; Photosynthetic properties; Glutathione; Salt stress

SHAN Changjuan,male,Ph.D,associate professor.Research area:plant stress physiology.E-mail:shchjuan1978@aliyun.com

日期：2016-12-29

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161229.1005.010.html

2015-12-22

2016-04-08

河南省高等学校重点科研项目计划资助(13A180302)。

单长卷，男，博士，副教授，主要从事植物逆境生理方面的研究。E-mail:shchjuan1978@aliyun.com

S512.1

A

1004-1389(2017)02-0185-07

Received 2015-12-22 Returned 2016-04-08

Foundation item Important Science and Technology Research Project of Henan High School(No.13A180302).