温度、盐度和规格对毛蚶滤水率的影响

王冲 ，孙同秋 ，曾海祥 ，王志忠 ，王玉清 ，郑述河

（1.滨州市海洋与渔业研究所，山东 滨州 256600；2.山东省淡水渔业研究院，山东 济南 250013）

毛蚶Scapharca subcrenata俗称毛蛤、麻蚶、瓦楞子等[1]，是蚶科中主要的养殖种类，也是我国北方沿海重要的渔业资源之一。毛蚶营养丰富、肉味鲜美，具有食用和一定的药用价值，深受消费者喜爱。近年来，大量采捕和环境污染等原因使自然资源日益减少。毛蚶的资源保护及增殖放流已引起重视，有必要加强对毛蚶生态养殖的相关研究。

毛蚶滤食海水中的浮游生物和有机碎屑。滤水率（Filtration rate，FR）指滤食性贝类在单位时间内所滤过水的总体积，是反映滤食性贝类摄食和生理状态的动态指标，估算海区养殖容量的重要参数，在贝类摄食和能量学研究和养殖生产中具有重要意义[2]。贝类滤水率随内在因素（如体内营养和能量需求等）和外在因素（如环境）的变化而变化[3]，其中，温度、盐度、pH、饵料密度、规格等因素是影响滤水率的主要因子。目前，关于贝类滤水率已有大量研究，如橄榄蚶Estellarca olivacea[4]、泥蚶Tegillarca granosa[5]、黄边糙鸟蛤 Trachycardium flavum[6]、尖紫蛤 Soletellina acuta[7,8]、大竹蛏 Solen grandis[9]、企鹅珍珠贝Pteria penguin[10]、香港巨牡蛎Crassostrea hongkongensis[11]、合浦珠母贝 Pinctada fucata[12]、文蛤 Meretrix meretrix[13]、螠蛏 Sinonovacula constricta[3]和青蛤Cyclina sinensis[14]等。但有关毛蚶滤水率的研究未见报道。本文通过研究温度、盐度和规格对毛蚶滤水率的影响，以期为毛蚶的资源恢复和增殖放流、能量收支、养殖容量研究与海洋生态修复提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

实验用毛蚶采自山东省滨州海域，清洗表面附着物，在工厂化养殖池内暂养1周后，挑选外壳无损伤、健康的毛蚶进行实验。暂养期间，海水盐度为（22.0±0.5），温度（16.0±1.0）℃，溶解氧（DO）＞8.0mg/L，pH（8.2±0.3）,每日定时换水，24h 充气。饵料为球等鞭金藻Isochrysis galbana、叉鞭金藻Dicrateria sp.和扁藻Platymonas subcordiformis的等体积比（1∶1∶1）混合饵料。

1.2 方法

1.2.1 不同规格毛蚶滤水率实验

实验在5L的聚乙烯水箱充气静水系统中进行，选取壳长 26.24～33.99mm（小，A）、39.67～43.63 mm（中，B）和 49.55～50.94mm（大，C）3 种规格的毛蚶，每组设3个重复和1个空白对照。每个实验水箱中盛放过滤海水3L，投放小、中、的规格毛蚶各6、3和2个。每隔6h测定1次饵料浓度，12h添加1次饵料，实验持续24h。实验期间，水温15.8～16.3℃，盐度 21.5～22.0，pH 8.2～8.4，溶解氧（DO）＞8.0 mg/L。实验结束时，用游标卡尺测量毛蚶的壳高、壳长、壳宽（精确到0.01mm），然后解剖取其软体组织，80℃烘干至恒重，用电子天平称量软体部干重和壳干重（精确到0.01g）。

1.2.2 温度对毛蚶滤水率的影响实验

用恒温加热棒控制水温在20℃、24℃、28℃和32℃4个梯度，日升降幅度±1℃，达到预定温度后3d开始实验。每个水箱投放小（D）4个、中（E）3个和大规格（F）毛蚶2个，空白组不投放。每隔3h测定1次饵料浓度，实验持续6h。其他方法同1.2.1。

1.2.3 盐度对毛蚶滤水率的影响实验

用砂滤海水、海盐和曝气自来水配制16、20、24、28和32共5个盐度梯度，盐度日升降幅为±2，达到预定盐度后3d开始实验。每个实验水箱投放小规格毛蚶3个，每隔3h测定饵料浓度，实验持续6h。其他方法同1.2.1。

1.3 饵料浓度的测定

饵料浓度以海水中叶绿素a（Chl a）的含量作测定指标。Chl a测定：在40kPa下，用0.45 μm的醋酸纤维滤膜抽滤水样100 mL，90%丙酮抽提，4℃黑暗条件下放置24 h，4 000 r/min离心10min，取上清液在TU-1810分光光度计上，用1cm光程比色皿，分别在 750nm、664nm、647nm、630nm处比色，以 90%丙酮浸泡的空白滤膜为空白对照。

按下式计算叶绿素a的含量[15]：

式中，V1和V2为样品提取液和海水样品体积（L）；d为比色皿光程（cm）；换算成 g/L。

1.4 滤水率的计算

用Coughlan[16]的公式计算滤水率FR：

式中，FR 为单位体质量滤水率（L·g-1·h-1）；V 为实验水体（L）；W 为实验贝的软体干重（g）；t为实验持续时间（h）；C0和Ct分别是实验开始和结束时的叶绿素 a 浓度（g/L）；C0′和 Ct′分别是实验开始和结束时对照组的叶绿素a浓度（g/L）。

1.5 数据处理

实验数据以平均值±标准差（mean±SD）表示。采用SPSS17.0统计软件进行单因素方差分析（ANOVA），P＜0.05为差异显著水平。

2 结果与分析

2.1 不同规格毛蚶的滤水率

在规格对毛蚶滤水率的影响实验中，每个梯度所用毛蚶的生物学数据为3个重复组的平均值（表1）。

3种规格毛蚶24h内的滤水率如图1所示。由图1可知，随着时间的增长，毛蚶的滤水率先下降后升高再下降，6～12h时滤水率最低，显著低于其他时段（P＜0.05）。小、中、大规格毛蚶的滤水率变化范 围 分 别 为 0.0933～0.3586L·g-1·h-1、0.0759～0.3140L·g-1·h-1和0.0538～0.2673L·g-1·h-1。各时间段中，小规格毛蚶的滤水率显著高于大规格（P＜0.05），除0～6h和6～12h外，其他时间段小规格毛蚶滤水率显著高于中规格组（P＜0.05）；12～18h时，中规格组滤水率与大规格组间存在显著差异（P＜0.05）。

回归分析表明，毛蚶的单位体质量滤水率与软体部干重（W，其后的数字为时间）呈负幂函数关系，在不同时间段的回归方程分别为：FR=0.3128W6-0.1653（R2=0.9503）、FR=0.0732W12-0.3052（R2=0.9051）、FR=0.1795W18-0.4259（R2=0.9861）、FR=0.1516W24-0.4268（R2=0.9800），即毛蚶的单位体质量滤水率随个体规格增大而减小。

图1 规格对毛蚶滤水率的影响Fig.1 Effects of different sizes on the filtration rate of ark shell S.subcrenata

2.2 不同温度下毛蚶的滤水率

在温度对毛蚶滤水率的影响实验中，每个温度梯度所用毛蚶的生物学数据为3个重复组的平均值（表2）。

不同温度对毛蚶滤水率的影响见图2。由图2可知，3种规格毛蚶在不同温度下滤水率的变化趋势基本一致，即随着温度的升高，滤水率先升高后降低，在24℃时滤水率最大，小、中、大规格毛蚶分别为 （1.5740±0.2852）L·g-1·h-1、（1.2963±0.2200）L·g-1·h-1和（0.6972± 0.0764）L·g-1·h-1，在 32℃时最小。在不同时间段内，0～3h时3种规格毛蚶的滤水率高于3～6h。方差分析（ANOVA）表明，3种规格毛蚶的滤水率在 24℃和 28℃时差异不显著（P＞0.05），与 32℃时差异显著（P＜0.05）。经计算，温度（x）对毛蚶滤水率（y）影响的关系可拟合为：D规格组 y=-0.0135x2+0.6826x-7.4887（R2=0.8955），E 规格组 y=-0.0099x2+0.5107x-5.6174（R2=0.9692），F 规格组 y=-0.0065x2+0.33x-3.5833（R2=0.9844）。

表1 实验用不同规格毛蚶的生物学数据Tab.1 Biological measurements of various sizes of ark shell S.subcrenata in the experiment（mean ± SD）

表2 温度实验所用毛蚶的生物学数据Tab.2 Biological measurements of ark shell S.subcrenata in the temperature experiment（mean ± SD）

图2 温度对毛蚶滤水率的影响Fig.2 Effects of temperature on the filtration rate of ark shell S.subcrenata

表3 盐度实验所用毛蚶生物学数据Tab.3 Biological measurements of ark shell S.subcrenata in the salinity experiment（mean ± SD）

2.3 不同盐度下毛蚶的滤水率

在盐度对毛蚶滤水率的影响实验中，每个盐度梯度所用毛蚶的生物学数据为3个重复组的平均值（表3）。

不同盐度对毛蚶滤水率的影响如图3所示。图3表明，随着盐度的升高，毛蚶滤水率先升高后降低。在0～3h，盐度24时毛蚶滤水率最大，为（0.3663±0.0160）L·g-1·h-1，显著高于其他盐度组（P＜0.05）；盐度 32 时，滤水率最低，为（0.2421±0.0383）L·g-1·h-1。在3～6h，盐度28时滤水率最大，为（0.4003±0.0309）L·g-1·h-1，显著高于其他盐度组（P＜0.05）。在不同时间段相同盐度下，除盐度32组间差异不显著外（P＞0.05），其他盐度组间差异显著（P＜0.05）。经计算，盐度（x）对毛蚶滤水率（y）影响的关系可拟合为：y=-0.0016x2+0.0769x-0.5872（R2=0.7571）。

图3 盐度对毛蚶滤水率的影响Fig.3 Effects of salinity on the filtration rate of ark shell S.subcrenata

3 讨论

3.1 规格对毛蚶滤水率的影响

规格是影响贝类滤水率的重要因素之一，年龄、体质量与干肉重等因素的差异使贝类的滤水率呈规律性变化。滤水率与体质量之间的关系可用公式FR=aWb表述，a、b值与贝类种类、饵料种类、温度等环境因素有关。据报道，双壳贝类滤水率的b介于 0.6～0.94 之间[17]，不同贝类的 b 不同[6,8，9,11,18]。如黄边糙鸟蛤的b为 0.856[6]；大竹蛏的b为0.7309[9]。本实验中，0～6h 时毛蚶的 b-1=-0.1653，则b为0.8347，在不同时间段内，b平均为0.6692，在上述范围内，与其他贝类的研究结果一致。毛蚶个体滤水率随体质量的增加而增大，单位体质量滤水率则随体质量的增加而减小，与黄洋等[8]对尖紫蛤、廖文崇等[11]对香港巨牡蛎及马庆涛等[18]对波纹巴非蛤Paphia undulata的研究结果一致。

3.2 温度对毛蚶滤水率的影响

滤食性贝类通过鳃丝上3种纤毛（上前纤毛、侧前纤毛和前纤毛）的运动来摄取食物，产生水流的主要动力靠侧纤毛的摆动，而侧纤毛的摆动频率与温度呈正相关，即温度升高滤水率增加[19]；温度升高可以减小海水的粘滞性，增加滤水率[20]。多研究表明，在适宜的温度范围内，贝类滤水率随温度的升高而增大，在某一温度时达最大值，随着温度继续升高滤水率下降[12,8-10,21]。本研究结果与上述结论一致，在20～32℃范围内，毛蚶的滤水率随温度升高呈先升后降的变化趋势，在24℃时滤水率达最大值，这与沈和定等[22]对毛蚶摄食单胞藻的滤除率研究结果相似。在0～3h和3～6h时间段，毛蚶的滤水率变化趋势相同，0～3h的滤水率高于3～6h，表明在0～3h时毛蚶的摄食活动强于3～6h。在20～24℃范围内，小、中规格毛蚶的滤水率变化幅度大于大规格毛蚶，表明在一定温度范围内，小、中规格贝摄食更旺盛，滤水能力更强，这与对皱肋文蛤 Meretrix lyrata[23]、菲律宾蛤仔 Ruditapes philippinarum[24]、剑状矛蚌 Lanceolaria gladiola[25]及马氏珠母贝Pinctada martensii[26]的研究结果一致，表明小规格的滤食性贝类对温度变化比大规格更为敏感。

3.3 盐度对毛蚶滤水率的影响

盐度主要影响贝类的渗透压，改变贝类与外界的水流交换和滤水率。在适宜的盐度范围内，贝类的滤水率随盐度的升高而增大，在某一盐度下达到峰值，随着盐度继续升高，滤水率逐渐降低[4,6,7,13,23]。本研究中，在盐度16～32范围内，毛蚶滤水率随盐度升高先升后降，与上述结论相似。在0～3h时间段，盐度24时滤水率最大，在3～6h，盐度28时滤水率达最大值，且差异不显著（P＞0.05），说明盐度24～28是毛蚶适宜盐度范围，与毛蚶生活的自然海区盐度基本一致。这一结果与张媛等[4]对橄榄蚶、Navarro[27]对合唱壳彩蛤 Choromytilus chorus、Palmer等[28]对墨西哥湾扇贝Argopecten irradians concentricus和美洲牡蛎Crassostrea virginica的研究结果相似。在盐度16～20时，毛蚶的滤水率上升平缓，变化幅度小于盐度20～32时，表明毛蚶对高盐度更为敏感，在低盐度下摄食生理活动迟缓，与对尖紫蛤[7]、企鹅珍珠贝[10]及文蛤[13]的研究结果一致。不同种贝类的最适摄食盐度范围差异较大，尖紫蛤为10～14[7]、企鹅珍珠贝为25～34[10]、波纹巴非蛤为28～32[29]，缢蛏为15～25[30]，这种差异可能与种间长期生活在不同盐度环境有关。