翘嘴鳜微卫星标记及其与主要经济性状的相关分析

孙际佳，李桂峰，刘丽，王海芳，胥鹏

（1.华南农业大学海洋学院，广东 广州 510642；2.中山大学生命科学学院，水生经济动物研究所，南海生物资源开发与利用协同创新中心，广东 广州 510275；3.佛山市南海百容水产良种有限公司，广东省工程技术研究中心，广东 佛山 528216）

翘嘴鳜微卫星标记及其与主要经济性状的相关分析

孙际佳1，李桂峰2,3，刘丽1，王海芳2，胥鹏2,3

（1.华南农业大学海洋学院，广东 广州 510642；2.中山大学生命科学学院，水生经济动物研究所，南海生物资源开发与利用协同创新中心，广东 广州 510275；3.佛山市南海百容水产良种有限公司，广东省工程技术研究中心，广东 佛山 528216）

利用筛选出的7对具有较高多态性的微卫星标记，检测106尾翘嘴鳜Siniperca chuatsi选育个体的基因组DNA，分析这些微卫星标记与翘嘴鳜体长、体质量和体高的相关性。结果获得67个等位基因，各位点的等位基因数为3～19，片段大小在147～530bp之间；期望杂合度0.5092～0.9207，均值为0.7574；各位点的多态信息含量在0.4639～0.9101之间，均值为0.7197，表明所选择的SSR标记识别力较高，适用于翘嘴鳜选育群体遗传分析和标记辅助育种研究。相关性分析结果表明，G4位点中含有的片段为219bp等位基因的基因型（229/219或219/219）个体的体质量、体长和体高的表型效应显著高于其他的基因型，G10位点中246/246基因型的体质量和体高表型效应显著高于其他基因型，可作为未来翘嘴鳜分子标记辅助育种的重要参考位点。

翘嘴鳜；微卫星标记；经济性状；相关性分析

在分布于我国的2属9种鳜类中，翘嘴鳜Siniperca chuatsi个体大、生长快、肉质鲜嫩而具有很高的经济价值，是我国养殖的主要经济鳜类。近年来，随着翘嘴鳜养殖规模的扩大，其种质质量与生产要求之间的矛盾，如生长速度降低、种质退化和病害频发等，严重制约了翘嘴鳜养殖业的持续健康发展[1-3]。因此，急需通过选择育种来改善翘嘴鳜的种质质量，以满足鳜养殖业的需求。

近年来，随着基于DNA多态性的分子标记技术的迅速发展和广泛应用，分子标记辅助选择（Marker Assisted Selection，MAS）给鱼类育种提供了一种更有效的途径[4]。分子标记辅助选择育种的目标是寻找到与某个或某些数量性状基因座位（Quantitative Trait Locus，QTL）连锁的分子标记，并在育种过程中通过这些连锁遗传标记实现对目标数量性状基因型的直接选择，从而缩短育种周期，加快育种进程[5]。目前，在鲤Cyprinus carpio[6]、虹鳟Oncorhynchus mykiss[7]、大菱鲆Scophthalmus maximus[8]、美洲红点鲑Salvelinus fontinalis[9]和红鳍东方鲀Takifugu rubripes[10]等鱼类中已有不少与性状连锁的分子标记的报道，而在鳜类研究中与性状连锁的分子标记鲜有报道。Wang等[11]利用SNP（Single Nucleotide Polymorphism）分子标记筛选到IGF-I基因的两个SNP位点（g.A321G和g.A537G）与翘嘴鳜♀×斑鳜♂杂交F1的体质量和体宽生长性状相关，但至今未见微卫星标记与翘嘴鳜生长性状间相关分析的报道。

微卫星DNA又称简单序列重复（Simple Sequence Repeat，SSR），是由Miesfeld等[12]首次发现的一种简单串联重复DNA序列，因具有数目多、分布广、多态性高、信息含量丰富、突变快、杂合度高、共显性遗传和检测方法简便等优点[13]，成为第二代DNA遗传标记的核心，已广泛应用于QTL定位和分子标记辅助育种等方面[14,15]。近年来，微卫星标记技术已广泛应用于鳜选育群体遗传多样性分析[16,17]。

本研究在已经获得的翘嘴鳜微卫星标记的基础上，分析微卫星标记与翘嘴鳜主要经济性状（体质量、体长和体高）之间的相关性，期望发现与主要经济性状相关联的微卫星标记，为翘嘴鳜的分子标记辅助选择育种研究和实验提供基础参考数据。

1 材料与方法

1.1 材料

本研究所用的野生翘嘴鳜亲鱼分别引自湖南省和江苏省，按1∶1亲本比例分别培育3个湖南翘嘴鳜家系、1个江苏翘嘴鳜家系、以及2个湖南翘嘴鳜和江苏翘嘴鳜杂交家系，构建由6个家系组成的翘嘴鳜选育群体。将同期孵出的6组家系各取1 000尾，共6 000尾全长约1cm的鱼苗混合养殖在同一池塘中，以消除环境和饲料的影响。保证饵料鱼充足的条件下，饲养至8月龄后，随机选取106尾进行表型和基因型分析。

1.2 微卫星引物

参考匡刚桥[18]分离的翘嘴鳜微卫星序列，用软件Primer Premier 5.0设计微卫星引物。在设计的20对引物中，根据扩增稳定、6%变性PAGE条带清晰、多态性较高的选取原则，筛选出7对SSR引物（表1）分析群体遗传多样性和主要经济性状的相关性。所设计的引物由Invitrogen生物技术公司进行合成。

表1 筛选的7对微卫星引物的核心序列、退火温度及其引物序列Tab.1 Core repeats,primer sequences and annealing temperatures of the 7 microsatellite DNA loci

1.3 方法

1.3.1 表型性状的度量

根据鱼类学方法测定和计算翘嘴鳜的体质量、体长和体高等表型性状。

1.3.2 基因组DNA的提取及SSR分析

提取106尾样本鱼的背部肌肉用于基因组DNA分析。鱼类基因组DNA抽提方法参照传统的苯酚-氯仿法基本原理，并根据本实验实际情况对离心时间和抽提次数稍作更改。

PCR反应体系总量25μL，包括2×PCR Reaction Mix12.5μL、上下游引物（10μmol/L）各1μL、模板DNA（30ng/μL）2μL、Taq DNA聚合酶（2.5U/μL）0.25μL和ddH2O8.25μL。扩增反应使用Bio-Rad公司的MyCycler型PCR仪，采用梯度PCR法筛选最佳退火温度。PCR反应程序为：94℃预变性5min，94℃变性30s，退火45s（退火温度依引物而异，见表1），72℃延伸1min，经35个循环后，72℃延伸10min，4℃保存。6%变性聚丙烯酰胺凝胶电泳，硝酸银染色，扫描仪记录电泳图谱，用Gel-Proanalyzer32软件手动分析SSR片段的大小。

1.4 统计分析

利用SPSS 17.0软件统计体质量、体长、体高表型性状的变异，计算各性状间的相关系数。采用SAS 9.2软件进行Shapiro-Wilk检验表型性状的频率分布是否显著偏离正态分布。利用POPGENE version 1.32和PIC-CALC软件统计各位点的等位基因数目、基因型、期望杂合度（He）和多态信息含量 PIC（Polymorphism Information Content）。利用SPSS17.0软件对微卫星标记与体重、体长和体高性状进行单因素方差分析。利用SAS 9.2软件进行基因型与性状间的多重比较：对符合正态分布的性状采用参数检验的Tukey-Cramer法进行比较，不符合的性状则采用非参数检验的秩和检验法进行比较。由于部分基因型在微卫星位点中的频率太低，缺乏统计分析意义，因此在实际分析中仅考虑至少有2次观测值的基因型。

2 结果和分析

2.1 表型性状的统计分析

翘嘴鳜选育群体的体质量范围在88.4～648.1g，体长范围在14.40～29.40cm，体高范围在5.32～11.30 cm。体质量、体长和体高的变异系数分别为44.59%、13.86%和18.90%，体质量性状的变异最大（表2）。

表2 翘嘴鳜的体质量、体长和体高的表型统计量Tab.2 The phenotypic statistics of body weight,body length and body height in mandarin fish Siniperca chuatsi

体质量、体长和体高的正态性检验Q-Q（Quantile-Quantile）图如图1所示。图1中给出的体质量、体长和体高性状的Shapiro-Wilk正态分布检验结果表明，体长符合正态分布（P=0.3930＞0.05），而体质量和体高不符合正态分布（P＜0.0001）。因此，基因型与体长的多重比较应采用Tukey-Kramer法检验，而基因型与体质量、体高的多重比较应采用秩和检验法检验。

2.2 体质量、体长和体高的Pearson相关分析

图1 正态性检验的Q-Q图（体质量（a），体长（b），体高（c））Fig.1 Normal quantile-quantile plots of body weight（a）,body length（b）and body height（c）

利用Pearson相关性检验方法分析3个性状之间的相关程度（表3）。由表3可知，体质量、体长和体高的Pearson相关系数均达0.9以上，且相关极显著（P＜0.01）。

表3 翘嘴鳜的体质量、体长和体高的Pearson相关系数Tab.3 Pearson correlation coefficient of body weight, body length and body height in mandarin fish Siniperca chuatsi

2.3 电泳结果

用7对微卫星引物对翘嘴鳜基因组DNA进行PCR扩增和6%变性聚丙烯酰胺凝胶电泳检测，各微卫星引物均获得了清晰、稳定的DNA条带，并在个体间表现出不同程度的多态性。

2.4 微卫星多态性检测

本研究中翘嘴鳜群体的遗传多样性信息及性状F值见表4。在7对微卫星标记中共检测到67个等位基因，平均等位基因数为9.57个，等位基因片段大小在147～530bp之间。7个位点共检测到基因型61个，平均每个位点8.71个；期望杂合度He变化在0.5092～0.9207之间，平均0.7574；多态信息含量PIC在0.4639～0.9101之间，平均0.7197。

2.5 微卫星位点与体质量、体长和体高的相关分析

采用单因素方差分析方法检验了微卫星位点与翘嘴鳜体质量、体长、体高性状连锁的显著性。各微卫星位点对体质量、体长和体高影响的F检验值见表4。7个微卫星位点中有4个位点（G4、G10、G12和G13）与体质量、体长和体高均显著相关（P＜0.01）。对上述4个差异显著的标记进行了不同基因型间不同性状的多重比较（体长用Tukey-Kramer法，体质量和体高用秩和检验法），结果见表5。

在标记G4中共检测到4个基因型，其中基因型219/219的12个个体和基因型229/219的18个个体的平均体质量、体长和体高值均显著高于其他基因型个体的平均值（P＜0.05），且基因型219/219与基因型229/219个体的平均体质量、体长和体高值均差异不显著（P＞0.05），说明G4位点中219bp片段的等位基因可能对体质量、体长和体高性状起正面影响。

在标记G10中共检测到4个基因型。基因型246/246的39个个体的体质量和体高均显著高于其他基因型个体的平均值（P＜0.05），说明该基因型与体质量和体高正相关（图2）。基因型248/248个体的平均体高显著小于基因型255/248和255/255的个体（P＜0.05），因而推测248bp片段的等位基因可能对体高性状起负面影响。

在标记G12中共检测到13个基因型。基因型329/279的2个个体和359/305的9个个体的体质量和体高显著高于其他基因型个体（P＜0.05），但基因型329/279与基因型359/305个体的平均体质量、体长和体高差异不显著（P＞0.05）。

在标记G13中也检测到13个基因型。基因型275/237的2个个体和304/268的9个个体的体质量和体高显著高于其他基因型个体（P＜0.05），但基因型275/237与基因型304/268个体的平均体质量、体长和体高差异均不显著（P＞0.05）。

表4 所研究翘嘴鳜群体的遗传信息及性状F值Tab.4 Genetic information and F values in populations of mandarin fish Siniperca chuatsi

表5 翘嘴鳜群体的4个微卫星位点不同基因型体质量、体长和体高的平均值及多重比较Tab.5 Mean and multiple comparisons of bod weight,body length and body height in 4 microsatellite loci in mandarin fish Siniperca chuatsi

3 讨论

3.1 分子标记辅助育种SSR标记的筛选

动物遗传育种的分子标记中，SSR标记已成为分析群体遗传结构和与重要经济性状的遗传连锁关系最理想的标记之一，并已经获得了广泛的应用[19]。有关翘嘴鳜SSR标记的开发已有一些研究。Zhang等[20]、匡刚桥等[21]和Liu等[22]利用FIASCO（Fast Isolation by AFLP Sequences Containing Repeats）法分别筛选出18、18和40个具有多态性的SSR标记。Qu等2012年[23]和2013年[24]分析了翘嘴鳜♀×斑鳜♂杂交子代的转录组，分别筛选到适用于翘嘴鳜遗传分析的43和29个多态SSR位点。但是，至今未见有应用SSR标记进行翘嘴鳜分子标记辅助育种的报道。本研究利用匡刚桥[18]分离的20个翘嘴鳜SSR序列，对选育群体进行扩增，筛选出7个具有多态性的4核苷酸重复的SSR标记。已有研究表明，核心序列过长的双核苷酸重复的SSR标记易产生影子带，对结果的判定有一定的影响，而3、4核苷酸重复的SSR标记具有多态性高，产生影子带的几率较低，结果判定更准确等优点[25,26]。本研究筛选的SSR标记扩增条带稳定、清晰，PIC结果显示，除G4位点表现为中度多态外（0.25＜PIC＜0.5），其余6个位点均为高度多态（PIC＞0.5），表明这7个SSR标记具有较高的识别力，适用于翘嘴鳜群体遗传分析和标记辅助育种的研究。

3.2 选育群体的遗传多样性

在分子标记辅助育种的选育体系中，维系选育群体的遗传多样性是选育体系能否可持续性发展的关键。如果选育群体的遗传多样性持续降低，极可能导致选育群体陷入近交衰退和较差选择响应的恶性循环[27]。方展强[1]等利用RAPD（Randomly Amplified Polymorphic DNA）技术、杨宇晖等[28]利用线粒体控制区（D-loop）核苷酸序列、吴旭等[29]和梅秋兰等[30]利用SSR标记技术对翘嘴鳜群体遗传多样性的研究结果均表明：翘嘴鳜养殖群体的遗传多样性水平显著低于野生或原种群体。因此，开展翘嘴鳜的遗传育种工作应维持连续的选育遗传改良与高遗传多样性水平之间的平衡。本研究中，翘嘴鳜选育群体的平均期望杂合度（He=0.7574）和平均多态信息含量（PIC=0.7197）均高于吴旭等[29]（He= 0.5210，PIC=0.4071）和梅秋兰等[30]（He=0.4109，PIC=0.5043）报道的翘嘴鳜养殖群体的遗传多样性。这是由于本研究所构建的翘嘴鳜选育群体中包含由湖南和江苏野生翘嘴鳜亲本远缘杂交形成的子一代群体，因而能保持较高的遗传多样性水平，有利于后续进一步的遗传选育。

3.3 SSR标记与性状的相关性分析

分子标记辅助选择育种是通过与目的基因紧密连锁或共分离的分子标记，直接筛选DNA目标区域，因而不受环境条件的影响，可以提高选择的准确性和可靠性[4]。分子标记辅助选择育种的关键是寻找对目标性状具有较大遗传贡献率的主效基因或标记。分子遗传标记与数量性状间存在一定的关联关系，即标记与控制这些数量性状的基因处于连锁不平衡状态是确定影响目标性状的主效基因或分子标记的先决条件。如王宣朋等[31]利用SSR、EST-SSR（Expressed Sequence Tag-SSR）、SNP标记对鲤的3种性状进行相关性分析，发现分别有27、35和27个标记与食物转化率、体厚和体质量显著相关（P＜0.05），且标记SNP0041、SNP0044与食物转化率相关极显著（P＜0.001）。Cnaani等[32]分别利用20个和6个SSR标记对莫桑比克罗非鱼Oreochromis mossambica与奥利亚罗非鱼Oreochromis aureus的2个杂交F2群体进行分子标记与耐寒能力和鱼体规格的QTL分析，结果发现在同一个连锁群中的两个相距22cM的微卫星位点与目标性状相关显著，其中UNH879与罗非鱼的耐寒能力显著相关（P＜0.05），UNH130与罗非鱼的体质量显著相关（P＜0.05）。本研究发现，微卫星位点G4、G10、G12和G13位点与翘嘴鳜选育群体的体质量、体长和体高性状均极显著相关（P＜0.01），说明这些标记位点与相关的性状间存在关联。在这些关联关系中，发现了一个性状的表现受多个不同标记位点的基因影响，或者一个标记位点可以影响多个性状的表现，说明这些位点中存在“多因一效”和“一因多效”的现象。

3.4 基因型与性状的连锁分析

基因型-性状连锁分析是对个体的数量性状值与标记位点的基因型进行显著性检验，差异显著则表明基因型与数量性状存在关联[33]。如孙效文等[34]对28个多态性SSR标记的基因型与208尾镜锂Cyprinus carpio var.specularis繁殖群体的体质量值进行连锁分析，发现有12个基因型与镜鲤体质量相关，且有3个基因型紧密相关。本研究对数量性状相关的微卫星位点进行不同基因型性状均值的多重比较，结果表明在G4位点中，含有219bp片段的等位基因的基因型（229/219或219/219）个体的体质量、体长和体高的表型效应显著高于其他基因型；在G10位点中246/246基因型的体质量和体高表型效应显著高于其他的基因型。上述结果表明，G4位点的229/219和219/219基因型可作为体质量、体长和体高选择的辅助标记，而G10位点的246/246基因型可作为体质量和体高选择的辅助标记。

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Analysis of Microsatellite DNA Markers Emphasis on Correlation with Some Economically Important Traits in Mandarin fish Siniperca chuatsi

SUN Ji-jia1,LI Gui-feng2,3,LIU Li1,WANG Hai-fang2,XU Peng2,3
（1.College of Marine Science,South China Agricultural University,Guangzhou 510640,China; 2.South China Sea Bio-Resource Exploitation and Utilization Collaborative Innovation Center,Institute of Aquatic Economic Animals,School of Life Sciences,Sun Yat-sen University,Guangzhou 510275,China;3.Guangdong Engineering Technology Research Center,Foshan Nanhai Bairong Aquatic Breeding Co.Ltd.,Foshan 528216,China）

The genomic DNA properties and the correlation between the microsatellite markers and three economic traits including body weight,body length,and body height were analyzed in 106 individuals of mandarin fish Siniperca chuatsi based on the seven high polymorphism microsatellite markers.A total of 67 different alleles were observed,with alleles ranging from 3 to 19 per locus, and the DNA fragment length was varied from 147 bp to 530 bp.The expected heterozygosity was found to be from 0.5092 to 0.9207 with mean value of 0.7574,and the polymorphism information content（PIC）to be ranged from 0.4639 to 0.9101 with mean value of 0.7197,indicating that the selected microsatellite markers were practicable for the genetic analysis and molecular marker assisted breeding of the mandarin fish.The correlation analysis revealed that the genotype in locus G4 with DNA fragment length of 219（229/219 or 291/219）had significantly higher phenotype effect on body weight,body length and body height than others.However, the genotype（246/246）in locus G10 had significantly higher phenotype effect on body weight and body height.Both loci appear to offer some important reference information in the future research on molecular marker assisted breeding of the mandarin fish.

Siniperca chuatsi;microsatellite marker;economic trait;correlation analysis

S917

A

2016-07-29

广东省战略性新兴产业核心技术攻关项目（2012A020800001）；广东省教育厅项目（cxzd1104）；佛山市引进科技创新团队资助计划（2014IT100122）.

孙际佳（1976-），女，博士，从事水产动物遗传育种研究.E-mail:jjsun@scau.edu.cn

李桂峰（1963-），男，教授，博士生导师.E-mail:liguif@mail.sysu.edu.cn

1005-3832（2017）01-0011-08