饥饿不同时间后投喂对许氏平鮋生长及体成分的影响

冒树泉，王秉利，许鹏

（1.山东省淡水渔业研究院，山东 济南 250013；

2.山东省淡水水产遗传育种重点实验室，山东 济南 250013）

饥饿不同时间后投喂对许氏平鮋生长及体成分的影响

冒树泉1,2，王秉利1，许鹏1

（1.山东省淡水渔业研究院，山东 济南 250013；

2.山东省淡水水产遗传育种重点实验室，山东 济南 250013）

在室内水温21.8～25℃条件下，将初始体质量为（8.87±0.16）g的许氏平鮋Sebastes schlegeli放养在50cm×50cm×100cm网箱中，饥饿0（S0）、3（S3）、6（S6）、9（S9）和12d（S12）后分别投喂30d、27d、24d、21d和18d，每组3个重复，测定其体质量、肥满度、脏体指数、肝体指数、摄食率、食物转化率及全鱼和肝脏主要生化组成的变化。结果表明：随着饥饿时间的延长，幼鱼体质量逐渐降低，各饥饿组鱼体质量显著低于同期对照组（P＜0.05）。恢复投喂后，S3组体质量、增重率（WGR）和特定生长率（SGR）显著高于对照组S0（P＜0.05），S6与S0组无显著差异（P＞0.05），而S9与S12组未能达到S0水平（P＜0.05）。S3组食物转化率（FCE）显著高于其余各组（P＜0.05），S9、S12组则显著低于对照组（P＜0.05）。饥饿状态下，各饥饿组鱼肝体指数与脏体指数显著小于S0组（P＜0.05））；恢复投喂后各组肝体指数、脏体指数与对照组无显著差异。随着饥饿时间的延长，鱼体粗灰分含量显著升高（P＜0.05），水分与粗蛋白含量呈上升趋势（P＞0.05）。饥饿6d后，鱼体粗脂肪含量显著低于对照组，饥饿12d时粗脂肪含量比饥饿前降低了19.33%（P＜0.05）。恢复投喂后，各试验组间鱼体水分、粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量差异不显著（P＞0.05）。S9和S12组中肝脏粗脂肪含量显著低于S0组（P＜0.05）。

许氏平鮋；饥饿；再投喂；生长；生化组成

鱼类在自然环境中常因食物分布不均、季节变化或环境改变等原因忍受饥饿。在养殖条件下，也常因鱼类生长阶段的不同，面临食物短缺而饥饿[1]。不同生长周期的鱼对饥饿的适应和耐受能力不尽相同。饥饿能影响鱼体的行为、组织结构、生长、机体组成和消化酶活性等[2]。近年来关于鱼类在饥饿胁迫下生理生化的转变，以及饥饿再投喂后生长效果与生化组成的研究逐渐引起人们的关注。目前已研究的有鲈Lateolabrax japonicus[3]、半滑舌鳎Cyno glossus semilaevis[4]、牙鲆Paralichthys olivaceus[5]、星斑川鲽Platichthys stellatus[6]、条石鲷Oplegnathus fasciatus[7]、建鲤 Cyprinus carpio var.Jian[8]、真鲷Pagrosomus major[9]、西伯利亚鲟Acipenser baerii[10]、黄鳍鲽Pleucronectes aspeer[11]和大西洋鳕Gudus morrhua[12]等。

许氏平鮋Sebastes schlegeli（别名黒鮶、黑头、黑鱼等）为冷水性近底层肉食性鱼类，主要生存于黄海、渤海以及东海的近海岩礁地带[13]，可用于鱼礁增殖资源或网箱养殖[14]，也研究了组织结构与营养等[15-17]。本试验主要研究许氏平鮋在饥饿状态与恢复投喂后的生长和鱼体生化组成的变化，以期为许氏平鮋的养殖提供支持。

1 材料与方法

1.1 试验饲料

试验饲料配方及营养成分见表1。将每种原料按配方称量后加水混匀，经制粒机制成硬颗粒饲料（Ф=2mm）备用。

表1 饲料配方及营养水平（%）Tab.1 Ingredients（%）and approximate composition（%）of the experimental diets

1.2 试验设计

试验鱼购自烟台海洋科技有限公司，驯养15d后开始试验。选取规格相近、体表健康平均初始体质量（8.87±0.16）g的幼鱼450尾，随机放养于15个网箱（50cm×50cm×100cm）中，每3网箱为1试验组，分为5组：饥饿0（S0，对照组）、3（S3组）、6（S6组）、9（S9组）和12（S12组）d后开始投喂，养殖试验时间为30d，即分别投喂了30d、27d、24d、21d和18d。

1.3 养殖管理

试验采用饱食投喂方式，每日8:00和17:00投喂3min后，捞出残饵，烘干后称重记录。试验期间采用自然光照周期，采样前1d空腹。试验周期内水质情况为：水温（23.4±1.6）℃，盐度28‰～31‰，溶解氧浓度（7.59±0.05）mg/L，pH（7.21±0.11），氨氮浓度（0.16±0.01）mg/L，亚硝酸盐浓度（0.04±0.01）mg/L。

1.4 样品采集与分析

在试验开始前和饥饿处理后称量体长、体质量并取样，对照组同步取样。每次从网箱中随机选取3尾幼鱼麻醉，取肝脏与内脏称量，另取3尾鱼待测全鱼常规体成分。试验结束时，记录幼鱼数量与体质量，统计试验周期内饲料投喂总量。每网箱随机取4尾鱼，分别称重、烘干，待测全鱼体成分；每网箱再随机取6尾鱼，分别称量体长、称重，解剖取内脏并分离出肝脏。

按下列公式计算下列相关指标：

式中：Wt和Wo为试验结束和开始时鱼体质量（g）；Wv为内脏质量（g）；F为摄食量（g）；Wh为肝脏重（g）；Wb为鱼体质量（g）；t为试验时间（d）；i为投喂天数；L为体长（cm）。

1.5 数据处理与分析

试验数据以mean±SE表示,用SPSS 17.0进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 饥饿与再投喂对许氏平鮋生长的影响

30d饲养中，各试验组幼鱼成活率为100%，但体质量却随饥饿时间的延长而逐渐降低（表2），各饥饿组鱼体质量显著低于同期对照组鱼（P＜0.05）。各饥饿组鱼在第3d、6d、9d与12d时，体质量分别比同期对照组鱼降低了17.56%、30.58%、40.69%和52.42%。

表2 饥饿后许氏平鮋体质量的变化Tab.2 The variation in body weight（g）in rockfish Sebastes schlegeli juvenile starved for various days

由表3可知，再投喂后各试验组鱼体质量均有增加,各组间差异显著（P＜0.05）。试验结束时，S3组鱼体质量显著高于对照组S0（P＜0.05），S6组体质量与S0组差异不显著（P＞0.05），而S9与S12组体质量显著低于S0（P＜0.05）。随饥饿时间的延长，各饥饿组鱼的WGR与SGR显著降低（P＜0.05），S3组显著高于对照组S0（P＜0.05），S6组与对照组无显著差异（P＞0.05），S9与S12组未能达到对照组水平（P＜0.05）。S3组鱼的FCE显著高于其余各组（P＜0.05），S6组与S0组间无显著差异（P＞0.05），而S9与S12组的FCE则显著低于S0组（P＜0.05）。各试验组间FR水平无显著差异（P＞0.05）。

2.2 饥饿与再投喂对许氏平鮋形体指标的影响

许氏平鮋饥饿时，肝体指数与脏体指数变化显著（表4）。各饥饿组鱼的肝体指数与脏体指数显著小于S0组（P＜0.05），其中饥饿9d时肝体指数与脏体指数显著小于其他饥饿组（P＜0.05）。再投喂后各饥饿组的肝体指数、脏体指数与对照组差异不显著（P＞0.05）。饥饿与再投喂对鱼体肥满度无显著影响（P＞0.05）。

2.3 饥饿与再投喂对许氏平鮋体成分的影响

从表5可知，饥饿时鱼体水分含量上升，饥饿9d时水分含量最大（74.37%），但各组间无显著差异（P＞0.05）。饥饿前鱼体粗蛋白含量62.28%，饥饿12d时上升到63.52%（P＞0.05）。饥饿过程中，从第6d开始，鱼体粗脂肪含量显著低于对照组，饥饿12d时粗脂肪含量比饥饿前降低了 19.33%（P＜0.05）。但鱼体粗灰分含量随饥饿时间的延长显著升高（P＜0.05），S6、S9和S12组粗灰分含量显著高于对照组（P＜0.05）。

恢复投喂后，各试验组全鱼的水分、粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量无显著差异（P＞0.05）（表6）。S12组粗蛋白（59.67%）和粗灰分（14.85%）含量最高，粗脂肪含量最低（24.48%）（P＞0.05）。试验结束时，S12组中肝脏水分含量显著高于其余各组（P＜0.05），S9和S12组肝脏粗脂肪含量显著低于S0和S3组（P＜0.05）。

表3 饥饿与再投喂对许氏平鮋幼鱼生长的影响Tab.3 Effect of starvation and re-feeding on growth of rockfish Sebastes schlegeli juveniles

表4 饥饿与再投喂对许氏平鮋幼鱼形体指标的影响Tab.4 Effect of starvation and re-feeding on body indices of rockfish Sebastes schlegeli juveniles

表5 饥饿对许氏平鮋幼鱼体成分的影响Tab.5 Effects of starvation on body composition（%）of rockfish Sebastes schlegeli juveniles

表6 恢复投喂后许氏平鮋全鱼与肝脏营养成分Tab.6 Effects of re-feeding on body and liver composition（%）of rock fish Sebastes schlegeli juveniles

3 讨论

3.1 饥饿与再投喂对许氏平鮋生长的影响

补偿生长先见于畜禽类动物中[18,19]，后来在鱼类中也发现，但此现象与鱼的种类和饥饿程度而异。补偿生长量化为4类：超补偿生长、完全补偿生长、部分补偿生长以及不能补偿生长[20]。本试验显示，饥饿状态下，许氏平鮋幼鱼体质量逐渐降低。与同期对照组相比，饥饿第3d、6d、9d与12d时许氏平鮋体质量分别降低了17.56%、30.58%、40.69%和52.42%。这与麦瑞加拉鲮Cirrhina mrigola[21]、中华倒刺鲃Spinibarbus sinensis[22]受到短期饥饿胁迫的情况相似。恢复投喂后，S3组鱼的WGR、SGR在相同时间（饥饿时间+恢复投喂时间）显著高于对照组，表现为超补偿生长。S6组鱼的WGR、SGR与对照组差异不显著，表现为完全补偿生长。S9组和S12组WGR、SGR均显著小于对照组，表现为不能补偿生长。本试验结果说明：许氏平鮋的饥饿忍受天数可能为3～6d，超过此范围可能会损伤许氏平鮋的生理生长，虽然恢复投喂后仍表现出一定的生长能力，但已无法达到正常状态。此结果与千年笛鲷Lutjanus sebae幼鱼[23]、西伯利亚鲟[24]饥饿再投喂的试验结果相似。

关于饥饿后再投喂导致不同的补偿生长，目前主要有3种观点：（1）饥饿导致鱼体代谢水平降低，恢复投喂后鱼体的代谢水平不会在短时间内上升，通过提高食物转化率来实现补偿生长[23,25]；（2）饥饿后再投喂使鱼体立即进行大量的物质合成，代谢水平迅速升高，动物在恢复投喂后食欲增强，来实现补偿生长[26,27]；（3）补偿生长是摄食水平与食物转化率共同提高所致[6,8]。本试验条件下，饥饿后再投喂并没有显著提高许氏平鮋的摄食率。S3组的食物转化率显著高于对照组，S6组与S0组无显著差异，而S9、S12组食物转化率显著低于对照组S0。由此推测，食物转化率是许氏平鮋饥饿后再投喂过程中补偿生长效应的关键因素。

3.2 饥饿与再投喂对许氏平鮋形体指标的影响

饥饿时鱼类只能消耗机体自身的营养成分来满足生长代谢需要[28]。肥满度、肝体指数和脏体指数的变化在一定程度上可以反映鱼体在饥饿与恢复投喂状态下自身营养物质的消耗与积累[29,30]。不同鱼类对饥饿的适应能力和耐受水平不尽相同。红鲫Carassius auratus red variety[31]在17～21℃下饥饿15d，肥满度和肝体指数极显著降低，恢复投喂后上升到对照组水平。黑鲷Acanthopagrus schlegeli[28]在23～26℃下饥饿20d，肥满度和肝体指数呈稳定下降趋势，恢复投喂后能在较短时间内上升。而尼罗罗非鱼Oreochromis niloticus[32]在24～30℃下饥饿28d，肝体比随饥饿时间的延长显著降低，恢复投喂后肝体比虽然有所提高，却未达到试验初的水平。本试验中，在饥饿状态下鱼体肝体指数和脏体指数显著下降，与饥饿前相比，饥饿第9d时，肝体指数降低了64.85%，脏体指数降低了41.74%。其原因可能是在饥饿状态下，许氏平鮋幼鱼消耗了内脏与肝脏中贮存的脂肪和糖类，导致内脏与肝脏的质量变小，肝体指数和脏体指数下降。试验结束后，鱼体肥满度、肝体指数和脏体指数均上升到与对照组无差异的水平。

3.3 饥饿与再投喂对许氏平鮋体成分的影响

鱼类在饥饿期间会消耗机体内的碳水化合物、脂肪和蛋白质来维持正常的生理活动[20]。在大部分鱼类中，饥饿状态下主要消耗脂肪与碳水化合物，有时在脂肪被大量消耗之后再消耗蛋白质[33,34]。饥饿期间，当鱼体主要动用脂肪作为能量消耗物质时，对鱼体健康损害较小，往往能在恢复摄食后产生补偿生长[32]。本试验中，许氏平鮋幼鱼在饥饿状态时，水分与粗蛋白无明显变化。从饥饿第6d开始，鱼体粗脂肪含量显著低于对照组与S3组，饥饿12d时粗脂肪含量比饥饿前降低了19.33%。鱼体粗灰分含量随着饥饿时间的延长显著升高，S6、S9和S12组粗灰分含量显著高于其余两组,表明许氏平鮋幼鱼在饥饿过程中主要消耗脂肪为能量。这与漠斑牙鲆Paralichthys lethostigma[35]、黑尾近红鲌Ancherythroculter nigroocauda[36]、红鲫[31]、建鲤[8]结果一致。试验结束后，鱼体水分、粗蛋白、粗脂肪与粗灰分含量均能恢复到对照组水平。S12组鱼肝脏水分含量显著高于其余各组，S9与S12组幼鱼肝脏中粗脂肪含量显著低于对照组。其原因可能是鱼体饥饿状态下，肝细胞体积缩小，肝内脂质空泡数量减少。恢复投喂后能增强鱼体代谢水平，使肝组织中细胞增大，脂滴增多，使S3组和S6组肝脏脂肪含量恢复至不低于对照组水平[3]。这说明在本试验条件下，饥饿与再投喂后，虽然各试验组全鱼体成分没有差异，但饥饿超过6d时已损伤了许氏平鮋幼鱼的肝脏，影响到了鱼体的营养品质。

［1］聂广锋,李加儿,区又君,等.间歇性投喂模式对梭鱼幼鱼消化系统发育及形态行为的影响［J］.水产学报,2015,39（12）:1837-1851.

［2］刘波,何庆国,唐永凯,等.饥饿胁迫对吉富罗非鱼生长及生理生化指标的影响［J］.中国水产科学,2009,16（2）:230-237.

［3］楼宝,史会来,骆季安,等.饥饿和再投喂对鲈幼鱼生长和生化组成的影响［J］.大连水产学院学报,2008,23（3）: 173-178.

［4］房景辉,田相利,姜海滨,等.不同循环投喂模式对半滑舌鳎的生长、体成分组成、代谢和能量收支的影响［J］.水产学报,2011,35（7）:1090-1097.

［5］姜海波,姜志强.周期性饥饿-再投喂对牙鲆幼鱼生长和饲料利用的影响［J］.大连水产学院学报,2007,22（3）: 231-234.

［6］梁拥军,孙向军,张升利,等.饥饿后再投喂对星斑川鲽生长、摄食的影响［J］.水产科学,2011,30（3）:125-131.

［7］宋国,彭士明,孙鹏,等.饥饿与再投喂及投喂频率对条石鲷幼鱼生长和消化酶活力的影响［J］.中国水产科学, 2011,18（6）:1269-1277.

［8］乔秋实,蒋广震,刘文斌,等.周期性饥饿再投喂对建鲤（Cyprinus carpio var.Jian）生长、体组成、消化酶的影响［J］.海洋与湖沼,2011,42（3）:367-373.

［9］张波,孙耀,唐启升.饥饿对真鲷生长及生化组成的影响［J］.水产学报,2000,24（3）:206-210.

［10］黄莹,朱晓鸣,解绶启,等.西伯利亚鲟在高温下饥饿后的补偿生长［J］.水生生物学报,2010,34（6）:1113-1121.

［11］Paul A J,Paul A Mand Smith R L.Compensatory growth in Alaska yellow fin sole,Pleucronectes aspeer,following food deprivation［J］.Journal ofFish Biology,1995,46（3）: 442-448.

［12］JoblingM,MeloyOH,DosSantosJ,etal.Thecompensatory growth response of the Atlantic cod:effects of nutritional history［J］.AquacultureInternational,1994,2:75-90.

［13］刘婵馨.黑鮶的人工育苗［J］.水产科学,1988（1）:22-24.

［14］陈大刚.黄渤海渔业生态学［M］.北京:海洋出版社, 1991:42.

［15］Lee S M.Effects of dietary lipid source and water temperature on nutrient digestibilities in juvenile and adult Korean rockfish（Sebastes schlegeli）［J］.Korean Journal of Animal Nutrition and Feedstuffs,1997,21（5）:381-390.

［16］李霞,王霞.许氏平鮋消化管上皮细胞及消化腺组织学和组织化学［J］.大连水产学院学报,2003,18（4）:241-245．

［17］杨艳平,温海深,何峰,等.许氏平鮋精巢的形态结构与发育组织学［J］.大连海洋大学学报,2010,25（5）:391-396．

［18］Plavnik I and HurwitzS.The performance ofbroiler chicks during and following a severe feed restriction at an early age［J］.PoultryScience,1985,64（2）:348-355.

［19］Mersmann H J,Macneil MD,Seideman S C,et al.Compensatorygrowth in finishingpigs after feed restriction［J］. Journal ofAnimalence,1987,64（3）:752-764.

［20］谢小军,邓利,张波.饥饿对鱼类生理生态学影响的研究进展［J］.水生生物学报,1998,22（2）:181-188.

［21］王志铮,施建军,吕敢堂,等.受短期饥饿胁迫下麦瑞加拉鲮鱼（Cirrhina mrigola）幼鱼的生长、肌体组分及其内脏消化酶活力的变化特征［J］.海洋与湖沼,2006,37（3）:218-224.

［22］周兴华,向枭,向桢,等.饥饿与投喂对中华倒刺鲃幼鱼生长和消化酶活性的影响［J］.淡水渔业,2012,42（3）: 50-54.

［23］区又君,刘泽伟.千年笛鲷幼鱼的饥饿和补偿生长［J］.水产学报,2007,31（3）:323-328.

［24］李耕,姜志强,韩毅颖,等.饥饿和再投喂对西伯利亚鲟摄食和生长的影响［J］.大连水产学院学报,2009（S1）: 121-124.

［25］邓利,张波,谢小军.南方鲇继饥饿后的恢复生长［J］.水生生物学报,1999,23（2）:167-173.

［26］乔秋实,徐维娜,朱浩,等.饥饿再投喂对团头鲂生长、体组成及肠道消化酶的影响［J］.淡水渔业,2011,41（2）: 63-68.

［27］秦志清,樊海平,钟全福,等.不同投喂模式下新吉富罗非鱼的补偿生长［J］.水产学杂志,2012,25（2）:19-22.

［28］龙章强,彭士明,陈立侨,等.饥饿与再投喂对黑鲷幼鱼体质量变化、生化组成及肝脏消化酶活性的影响［J］.中国水产科学,2008,15（4）:606-614.

［29］Eroldogan O T,Kumlu M,Kiris G A,et al.Compensatory growth response of Sparus aurata following different starvation and re-feedingprotocols［J］.Aquaculture Nutrition, 2006,12（3）:203-210.

［30］高露姣,陈立侨,宋兵.饥饿和补偿生长对史氏鲟幼鱼摄食、生长和体成分的影响［J］.水产学报,2004,28（3）: 279-284.

［31］吴蒙蒙,李吉方,高海涛.饥饿和补偿生长对红鲫幼鱼生长和体组分的影响［J］.水生态学杂志,2009,2（5）: 80-84.

［32］田娟,涂玮,曾令兵,等.饥饿和再投喂期间尼罗罗非鱼生长、血清生化指标和肝胰脏生长激素、类胰岛素生长因子-Ⅰ和胰岛素mRNA表达丰度的变化［J］.水产学报,2012,36（6）:900-907.

［33］ Kutty M N.Ammonia quotient in sockeye salmon（Oncorhynchus nerka）［J］.Journal of the Fisheries Research Board ofCanada,2011,35（7）:1003-1005.

［34］StirlingH P.Effects ofexperimental feedingand starvation on the proximate composition of the European bass Dicentrarchus labrax［J］.Marine Biology,1976,34（34）:85-91.

［35］陈雷,姜志强,吴丹.饥饿和再投喂对漠斑牙鲆生化组成的影响［J］.大连水产学院学报,2009,24（1）:62-65.

［36］李代金,黄辉,谭德清,等.饥饿和再投喂对黑尾近红鲌幼鱼体成分、消化酶活性和RNA/DNA比值的影响［J］.淡水渔业,2010,40（6）:27-32.

Effects of Starvation for Various Days and Re-feeding on Growth and Body Compositions in Rockfish Sebastes schlegeli

MAO Shu-quan1,2,WANG Bing-li1,XU Peng1
（1.Shandong Freshwater Fisheries Research Institute,Jinan 250013,China; 2.Key Laboratory of Freshwater Fishery Genetics and Breeding of Shandong Province,Jinan 250013,China）

Juvenile rockfish Sebastes schlegeli with initial body weight of（8.87±0.16）g were cultured in a 50 cm×50 cm×100 cm cage,starved for 0（S0）,3（S3）,6（S6）,9（S9）,and 12（S12）d and refed for 27 d,24 d,21 d,and 18 d at water temperature of 21.8～25℃to investigate the effects of starvation and subsequent re-feeding on body weight,hepatosomatic index（HSI）,viscerosomatic index（VSI）,feeding rate,food conversion efficiency,and main biochemical composition in whole body and liver in rockfish juveniles cultured in cages at water temperature of 21.8～25℃.The body weight,condition factor（CF）,viscerosomatic index（VSI）, hepatosomatic index（HSI）,food intake,food conversion efficiency,and approximate compositions in whole fish and live.The results showed that the starved fish had decrease in body weight gradually as elapse of starvation period,significantly lower that the fish in group S0（P＜0.05）.After re-feeding,there were significantly higher weight gain rate and specific growth rate in group S3 than in S0（P＜0.05）,without significant difference between S6 and S0（P＞0.05）,and significantly lower in groups S9 and S12 than in group S0（P＜0.05）.Duration of starvation,the HSI and VSI in S0 were higher than those in other groups（P＜0.05）,without significant difference in each group after re-feeding.The condition factor in the fish was affected by starvation and re-feeding（P＞0.05）.The ash content in the whole body was found to be significant high as the increase in starvation period（P＜0.05）.There was significant lower body lipid in the fish in other groups than in the fish in group S0 starved for 6 days（P＜0.05）.There were no significant differences in moisture,protein,lipid and ash contents in the whole fish body in each group after re-feeding（P＞0.05）.However,the fish had significant lower lipid in liver in groups S9 and S12 than the fish in groups S0 and S3 did（P＜0.05）.

Sebastes schlegeli;starvation;re-feeding;growth;biochemical composition

S963.16+1

A

2016-06-20

国家海洋局海洋公益性行业科研专项（201205025）.

冒树泉（1985-），男，江苏如皋人，助理研究员，硕士，从事水产动物营养研究.E-mail:maoshuquan@hotmail.com

1005-3832（2017）01-0026-06