种植密度对夏谷顶三叶和穗部性状的影响

李君霞，代书桃，陈宇翔，朱灿灿，秦 娜，宋迎辉，王春义，芮战许，梁秋芳

(河南省农业科学院 粮食作物研究所，河南 郑州 450002)

种植密度是影响单位土地面积农作物群体数量和空间结构的主要因素，合理密植可以保证农作物群体有效利用光、热、水、肥等资源。种植密度直接影响农作物单位面积的有效穗数、产量。稀植条件下，个体能充分发育形成大穗，但有效穗数不足导致群体产量低；增加种植密度，个体发育受影响，穗粒数、粒质量降低，穗数增加，产量提高；种植密度太高，会使个体生长受阻，群体产量反而会降低[1]。因此，获得农作物高产既要合理提高群体数，又要保证个体对光、热、水、肥等资源的利用。

谷子(Setariaitalica)耐旱、耐瘠，是我国北方干旱和半干旱地区的重要粮食作物之一。以往对谷子的研究大部分集中于产量方面[2-5]。我国谷子品种经历了由个体夺高产的大穗型品种和群体夺高产的密植型品种2个阶段，目前已经进入到个体与群体并重夺高产的第三阶段[6-7]。目前，关于种植密度对谷子农艺性状和产量影响的研究较多[8-17]，且多集中于穗部性状[8-9,11-14,16-17]，这些研究结果表明，随着种植密度增加，与产量密切相关的穗长、穗粗、穗质量、穗粒质量等逐渐降低，籽粒产量表现为先升高后降低的趋势。因此，合理密植，谷子才能较好地利用光、热等资源，协调个体与群体之间的关系。另外，以上研究除了关注种植密度对产量性状的影响外，同时也分析了种植密度对其他农艺性状，如株高[11-13,16]、茎粗[11-13]、光合特性[9,15-16]、抗倒伏[16-17]等的影响。

叶片是谷子最主要的同化器官，尤其作为功能叶的顶三叶(旗叶、倒二叶和倒三叶)，是谷子灌浆期间光合产物形成的主要场所，对产量形成至关重要，对籽粒产量贡献率可达50%以上[18-20]。栾素荣等[9]认为，常规谷子种植密度为37.5万～45.0万株/hm2，开花期叶面积指数为4.30～4.63，群体透光性好，易获得高产。而种植密度对谷子功能叶片性状影响的研究较少，且主要集中在叶面积指数和光合特性上[9,15-16]，不同密度下谷子顶三叶性状的变化鲜有报道。为此，选取河南省夏谷区大面积推广的顶三叶性状存在差异的5个常规谷子品种，分析不同种植密度条件下顶三叶、穗部性状的变化规律，为河南省夏谷合理密植提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料为河南省夏谷区大面积推广的5个优良夏谷品种，豫谷18、济谷20、保谷22、豫谷23和豫谷28，不同品种顶三叶长、宽和面积存在一定差异。5个品种顶三叶基本性状见表1。

表1 供试的5个夏谷品种顶三叶性状Tab.1 Characters of top three leaves of five summer foxtail millet cultivars used in this experiment

1.2 试验设计

2019年6—10月在河南省农业科学院现代农业科技试验示范基地(河南省原阳县)进行试验，前茬为甘薯，土壤类型为壤土，肥力中等。设置4个种植密度：30万、45万、60万、75万株/hm2，小区面积6 m2，行长5 m，行距0.4 m，随机排列，重复3次。6月17日播种，三叶期间苗，五叶期定苗，9月18日收获。其他管理同大田。

1.3 测定项目及方法

灌浆后期(9月2日)，测量谷子顶三叶性状，从小区中间选取5株有代表性的植株，测量株高(植株基部到穗顶端的长度)及旗叶、倒二叶、倒三叶长度和宽度，叶片面积=叶长×叶宽×0.75。

成熟后，从小区中间收获5株长势均匀、株型一致的植株的谷穗带回室内考种，测定穗长、穗粗、单穗质量、穗粒质量、千粒质量等穗部性状。小区内收获中间4行谷穗，风干至恒质量后，脱粒，称质量，获得籽粒产量。

1.4 数据处理

采用Excel 2007对数据进行整理，SPSS 22软件对数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 种植密度对夏谷顶三叶性状的影响

随着种植密度升高，参试夏谷品种旗叶、倒二叶和倒三叶宽、长均总体上呈减小趋势(表2)。种植密度从30万株/hm2增加到45万株/hm2，夏谷品种顶三叶宽、长变化较小，除了豫谷23旗叶长、济谷20倒三叶宽差异显著外，其他品种变化均不显著。种植密度从45万株/hm2增加到60万株/hm2，多数品种顶三叶宽、长显著降低，其中旗叶宽、长降低最明显，除保谷22旗叶长降低不显著外，其他均显著降低；倒二叶宽、长除在济谷20和保谷22两个品种中变化不显著外，其他品种均显著降低；倒三叶宽除豫谷23外，其他品种降低均不显著，倒三叶长除了豫谷18和豫谷23外，其他品种降低均不显著。种植密度从60万株/hm2增加到75万株/hm2，除保谷22旗叶宽、豫谷28旗叶长和济谷20倒三叶长变化显著外，其他顶三叶宽、长变化均不显著性。

表2 种植密度对5个夏谷品种顶三叶宽、长的影响Tab.2 Effect of planting density on the width and length of the top three leaves of five summer foxtail millet cultivars cm

谷子顶三叶面积随种植密度增加的变化趋势与顶三叶宽、长变化趋势相似(图1)。种植密度从30万株/hm2增加到45万株/hm2，除了豫谷23旗叶和倒二叶面积、保谷22倒二叶面积外，其他顶三叶面积变化均不显著。种植密度从45万株/hm2增加到60万株/hm2，5个谷子品种旗叶、倒二叶面积均显著降低，倒三叶面积在保谷22和豫谷23两个品种中显著降低，其他品种降低不显著。种植密度从60万株/hm2增加到75万株/hm2，除了保谷22旗叶和倒二叶面积外，其他顶三叶面积变化均不显著。

不同小写字母表示不同处理间差异在0.05水平上显著，下同

不同密度对所有谷子顶三叶性状的总体影响不同(图2)。种植密度从30万株/hm2增加到45万株/hm2，旗叶宽、长、面积分别平均降低2.10%、3.16%、5.09%，倒二叶宽、长、面积分别平均降低3.62%、1.43%、5.20%，倒三叶宽、长、面积分别平均降低5.17%、0.63%、5.44%，除倒三叶宽、面积降低显著外，其他顶三叶性状变化均不显著。种植密度从45万株/hm2增加到60万株/hm2，旗叶宽、长、面积分别平均降低6.61%、11.11%、17.04%，倒二叶宽、长、面积分别平均降低8.19%、6.41%、13.73%，倒三叶宽、长、面积分别平均降低7.64%、6.04%、13.17%，所有检测的顶三叶性状均显著降低。种植密度从60万株/hm2增加到75万株/hm2，旗叶宽、长、面积分别平均降低3.97%、4.04%、7.94%，倒二叶宽、长、面积分别平均降低5.20%、4.62%、9.83%，倒三叶宽、长、面积分别平均降低4.72%、4.24%、9.07%，旗叶宽、长、面积和倒二叶宽降低不显著，其他性状降低均达到显著水平。综上可以看出，种植密度从45万株/hm2增加到60万株/hm2，顶三叶性状变化最明显。

图2 种植密度对夏谷顶三叶叶宽、叶长、叶面积的总体影响

2.2 种植密度对夏谷株高的影响

随着种植密度增加，5个夏谷品种株高总体上均呈上升趋势，不同品种间有差异,豫谷18、豫谷23和豫谷28株高在4个种植密度下变化均不显著，另外2个品种株高在有些种植密度间存在显著差异(表3)。种植密度从45万株/hm2增加到60万株/hm2，顶三叶性状变化最明显，但株高变化不显著。总体上看，种植密度对株高的影响不显著，特别是60、75万株/hm22个较高种植密度(图3)。

2.3 种植密度对夏谷穗部性状的影响

由表4可知，随着种植密度增加，5个夏谷品种穗长、穗粗、单穗质量、穗粒质量总体上均呈减小趋势，千粒质量和出谷率总体上变化不是很大。不同种植密度对穗长、穗粗、单穗质量、穗粒质量的影响程度不同，品种间也存在差异。种植密度从30万株/hm2增加到45万株/hm2，除了豫谷18穗长，豫谷18、豫谷23、豫谷28穗粗，豫谷28千粒质量，其他品种穗部性状变化均不显著。种植密度从45万株/hm2增加到60万株/hm2，5个品种穗长、穗粗总体上均显著降低；豫谷28单穗质量、穗粒质量显著降低，其他品种降低不显著。种植密度从60万株/hm2增加到75万株/hm2，豫谷18穗粗变化显著，其他穗部性状变化不显著。

表3 种植密度对5个夏谷品种株高的影响

图3 种植密度对夏谷株高的总体影响

由图4可以看出，5个谷子品种穗长、穗粗、单穗质量、穗粒质量均随着种植密度增加而下降，低种植密度(30万～45万株/hm2)条件下，穗长、穗粗变化均不显著，单穗质量、穗粒质量均变化显著；高种植密度(60万～75万株/hm2)条件下，4个穗部性状变化均不显著；种植密度从45万株/hm2增加到60万株/hm2，4个穗部性状变化均达显著水平。种植密度对千粒质量、出谷率影响较小，千粒质量随种植密度增加整体呈下降趋势，而出谷率呈上升趋势。

表4 种植密度对5个夏谷品种穗部性状的影响

续表4 种植密度对5个夏谷品种穗部性状的影响

图4 种植密度对夏谷穗部性状的总体影响

2.4 种植密度对夏谷籽粒产量的影响

由表5可知，随着种植密度增加，5个夏谷品种的籽粒产量均呈先升高后降低的趋势。5个品种在30万株/hm2种植密度下，籽粒产量均最低，75万株/hm2种植密度次之；豫谷18、济谷20、保谷22、豫谷23等4个品种在60万株/hm2种植密度下的籽粒产量最高，45万株/hm2种植密度次之；豫谷28在45万株/hm2种植密度下籽粒产量最高，60万株/hm2种植密度次之。从显著水平看，除了济谷20和豫谷23两个品种在45万株/hm2、60万株/hm22个种植密度下的籽粒产量差异不显著外，其余均达到显著水平。

表5 种植密度对5个夏谷品种籽粒产量的影响

2.5 种植密度与农艺性状的相关性

由表6可知，除千粒质量、出谷率和籽粒产量外，种植密度与其他农艺性状均呈显著、极显著相关，其中与株高呈显著正相关，与其他性状均呈显著、极显著负相关。顶三叶宽、长与穗长、穗粗、单穗质量、穗粒质量均呈正相关，其中旗叶宽达到极显著水平，倒二叶宽达到显著水平，而顶三叶长与上述4个穗部性状的相关性总体上不显著。顶三叶宽、长与千粒质量、出谷率均无显著相关性，千粒质量与穗粗、单穗质量、籽粒质量均呈显著、极显著正相关，出谷率与株高呈显著正相关。籽粒产量与其他性状均没有显著相关性。

表6 种植密度与农艺性状间的相关系数Tab.6 Correlation coefficient between planting density and agronomic traits

续表6 种植密度与农艺性状间的相关系数Tab.6(Continued) Correlation coefficient between planting density and agronomic traits

3 结论与讨论

植物在可变环境中凭借表型可塑性可以最大限度地获取资源[21-22]。以提高产量为目标的高密育种和栽培技术中，农作物某些性状表型可塑性可能对作物生产不利[23]，例如一些稀植大穗型品种不适合密植。植物叶片是植物接受光热资源和进行气体交换的主要器官，叶片性状的可塑性是植物响应环境变化的具体体现[24]。本研究结果表明，随着种植密度增加，夏谷顶三叶宽、长、面积均呈减小趋势，叶片对种植密度的可塑性可以缓解因密度增加引起的个体植株对光、温、水、气等资源的竞争，从而维护群体对资源的充分利用。本研究发现，2个低种植密度(30万～45万株/hm2)条件下，顶三叶性状变化不明显，种植密度低于45万株/hm2，个体间对光、温、水、气等的竞争较弱，群体对资源利用不充分；种植密度从45万株/hm2增加到60万株/hm2，顶三叶性状变化显著，个体植株间竞争加剧，顶三叶通过较大可塑性来降低植株间对资源的竞争，保证群体对资源的有效利用；高种植密度(60万～75万株/hm2)条件下，顶三叶性状变化不显著，说明种植密度大于60万株/hm2，植株间对资源的竞争增加，但由于顶三叶内在的限制，已不能通过自我可塑性来降低群体内个体间的竞争。本研究结果表明， 45万～60万株/hm2是河南省夏谷品种能通过顶三叶可塑性来满足群体对光、温、水、气等充分利用获得高产的适宜种植密度。河南省夏谷实际生产中种植密度(30万～45万株/hm2)偏低，适当增加密度是谷子获得高产的一项有效措施。

本研究发现，种植密度增加，株高变化不大，总体呈增加趋势，株高与种植密度呈显著正相关。种植密度对谷子株高的影响研究结果不尽相同，部分研究显示谷子株高随着种植密度上升而增加[8,12]，与本试验结论一致；部分研究结论[11,13]与本研究结果正好相反；还有结果显示，同样条件下承谷13株高随着种植密度增加而降低，宽九和朝谷13株高随着种植密度增加而增高[9]。这可能是由于不同试验所在生态区环境存在差异、不同品种对种植密度的敏感性程度不同导致株高对种植密度的响应不同。

本研究发现，穗长、穗粗、单穗质量、穗粒质量4个穗部性状随着种植密度的增加而下降，这与前人研究结果一致[8,11-13,16]。顶三叶性状随种植密度变化趋势与4个穗部性状相似，种植密度从45万株/hm2增到60万株/hm2变化最明显，顶三叶宽、长与穗长、穗粗、单穗质量、穗粒质量呈正相关。早期研究发现，谷子顶三叶面积与穗粒质量呈显著正相关[25-26]。顶三叶是水稻、小麦、谷子等禾本科作物抽穗后光合作用的主要场所，对籽粒产量的贡献非常大。由此推测，种植密度变化除了个体间对水肥竞争强度不同，还通过影响植株叶片面积，引起光合作用强度的改变，进而影响穗部的发育和籽粒产量的形成。本研究结果表明，低种植密度(30万～45万株/hm2)条件下，穗部性状变化不显著，但种植密度从30万株/hm2增加到45万株/hm2，5个夏谷品种籽粒产量均显著增加，表明种植密度低于45万株/hm2，谷穗一般都能充分发育，但单位面积个体少，群体产量不高。而高种植密度(60万～75万株/hm2)条件下，穗部性状变化也不显著，但种植密度从60万株/hm2增加到75万株/hm2，5个夏谷品种籽粒产量均显著降低，种植密度超过60万株/hm2，植株茎秆较细，小穗变多，且易倒伏，前期的研究也证实了这一点[16]。当种植密度从45万株/hm2增加到60万株/hm2，穗部性状变化最显著，但籽粒产量差异在品种间不同，2个品种间差异不显著，表明种植密度45万～60万株/hm2能较好地协调个体与群体之间的矛盾，从而获得较高的产量。综上，当前河南省夏谷品种种植密度在45万～60万株/hm2较合适，这为夏谷品种的大面积推广提供了可靠的依据。