花期高温对不同夏玉米品种产量及品质的影响

乔江方，李 萍，张美微，李 川，朱卫红，代书桃，黄 璐，宇 婷，郭国俊，牛 军，刘京宝

(河南省农业科学院 粮食作物研究所，河南 郑州 450002)

政府间气候变化专门委员会(IPCC)第40次全会指出，随着地球表面平均温度上升，大部分陆地地区逐日和季节时间尺度上发生高温极端事件的频率将增高；热浪很可能会更频繁发生，持续时间将会更长[1]。玉米在黄淮海区域农业生产中占有重要地位，近年来，玉米关键生育时期遭遇高温热害频次增加，严重影响玉米生产，如2013年河南省平顶山市、信阳市等夏播玉米散粉期高温热害严重[2]。因此，研究高温灾害对玉米生产的影响，制定防御灾害的有效措施对该区农业生产具有重要意义。

高温加快玉米生育进程，缩短灌浆时间，降低粒质量[3-5]。WILHELM等[6]研究发现，高温胁迫缩短玉米灌浆时间，同时籽粒生长速率降低，粒质量降低。高温降低了籽粒中淀粉代谢酶的活性，特别是焦磷酸化酶和淀粉合成酶的活性，阻碍糖分向淀粉的转化，最终降低粒质量和产量[7]。灌浆期高温还会影响蛋白质的积累和淀粉的代谢，籽粒灌浆期到腊熟期是淀粉形成的关键时期。李文阳等[8]研究发现，开花期和灌浆期高温增加了玉米籽粒蛋白质含量，降低了籽粒淀粉含量。杨欢等[9]在糯玉米上也有类似的研究结果。可见，关于高温热害对玉米生长发育的影响研究已有很多，但关于大田条件下耐高温夏玉米品种的筛选以及不同耐高温类型夏玉米品种籽粒品质的差异分析尚未见报道。为此，通过大田试验，以黄淮海区域主栽玉米品种为材料，分析花期高温胁迫对不同夏玉米品种籽粒品质的影响，并筛选耐高温品种，为黄淮海区域耐热夏玉米品种的推广应用提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况及试验材料

试验于2017年5—10月在河南省农业科学院现代农业科技试验示范基地(河南省原阳县)进行。供试土壤为潮土，地势平坦，肥力均一，排灌方便，前茬作物为冬小麦。0～30 cm土层土壤含有机质17.25 g/kg、全氮0.96 g/kg、速效氮 79.35 mg/kg、速效磷10.22 mg/kg、速效钾94.56 mg/kg。

供试材料为20个黄淮海区域主栽夏玉米杂交种(表1)。

表1 20个夏玉米品种编号和名称 Tab.1 The number and name of 20 summer maize varieties

1.2 试验设计

试验采用2因素裂区设计，主区因素为温度，副区因素为品种。温度处理分别是常温处理(对照，CK)和高温处理(HT)。试验小区面积为5 m× 3.6 m，60 cm等行距种植，随机排列，40个处理，2次重复，种植密度为7.5万株/hm2。高温处理于夏玉米播种后44 d(吐丝前7 d)进行，用长、宽、高分别为5.0、3.6、3.3 m的铁制框架固定于田间，四周用塑料膜围住，用于升温，透光率在95%以上，顶部密封80%，均匀留出20%的空隙，以利于气体交换。吐丝后8 d结束处理，移走框架，后期管理与对照相同。每个小区施肥量相同，N、P2O5、K2O施用量分别为270、180、180 kg/hm2，均做基肥施用。夏玉米于6月12日播种，10月3日收获，田间管理按一般高产田进行。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 籽粒淀粉组分含量 采集收获期的夏玉米籽粒，80 ℃烘干研磨，参照何照范[10]的双波长法测定直链、支链淀粉含量。直链、支链淀粉的标样均购自Solarbio公司。

1.3.2 籽粒蛋白质组分含量 称取0.500 g夏玉米籽粒粉样于离心管中，根据 LUTHE[11]提出的方法按清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白的顺序依次提取。清蛋白：用10 mmol/L Tris-HCl(pH值7.5)提取；球蛋白：用1 mmol/L NaCl、10 mmol/L Tris-HCl(pH值7.5)提取；醇溶蛋白：55%正丙醇、10 mmol/L Tris-HCl(pH值7.5)水浴50 ℃提取；谷蛋白：用0.24%CuSO4·5H2O、1.68% KOH、0.5%酒石酸钾钠、50%异丙醇水浴50 ℃提取。清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白含量均采用考马斯亮蓝法测定，在595 nm波长处比色，以牛血清蛋白为对照；谷蛋白含量采用双缩脲法测定，在550 nm波长处比色，以牛血清蛋白为对照。每个指标重复测定3次。

1.3.3 产量及其构成因素 在夏玉米成熟期，每个小区选取有代表性的植株4株，收获果穗，测量穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数、百粒质量等，并计算产量及耐热系数。某一性状耐热系数=高温处理性状值/对照性状值×100%。

1.4 数据处理

采用Excel 2016对数据进行整理、作图，利用SPSS 19.0 统计软件进行方差分析和聚类分析，聚类分析采用最远邻元素法进行。

2 结果与分析

2.1 花期高温对不同夏玉米品种产量的影响

由表2可知，高温处理后，从20个夏玉米品种的产量性状耐热系数平均值来看，百粒质量、穗行数、行粒数、穗粗等均较对照降低，行粒数降低最多，穗长、秃尖长较对照增加。高温下的夏玉米百粒质量、穗行数、行粒数等产量性状耐热系数均低于100%，不同品种之间存在差异。对于20个夏玉米品种来说，秃尖长耐热系数变异最大，百粒质量耐热系数变异最小，其次为穗粗，产量、穗行数、行粒数、穗长耐热系数的变异系数相近，均低于8%。其中，产量耐热系数的变异系数为6.34%。郑单958、隆平206、登海605、伟科702、郑单1002、郑单309、京科968、中科玉505的产量耐热系数较高，高温胁迫下它们的百粒质量、穗行数变化不大，大部分行粒数和穗长增加，这可能是产量耐热系数较大的原因；而浚单29、先玉335、蠡玉16、农华101、迪卡517、联创808、郑单343等品种的产量耐热系数较低，它们的百粒质量、穗行数和行粒数的耐热系数都低于100%，说明高温胁迫下夏玉米产量的降低主要归因于百粒质量、穗行数、行粒数的降低。夏玉米产量及其构成因素耐热系数变异系数较大的是秃尖长，较小的是百粒质量。

表2 不同夏玉米品种产量及其构成因素的耐热系数 Tab.2 Heat-tolerant coefficients of yield and its components of different summer maize varieties %

续表2 不同夏玉米品种产量及其构成因素的耐热系数 Tab.2(Continued) Heat-tolerant coefficient of yield and its components of different summer maize varieties %

2.2 花期高温对不同夏玉米品种籽粒中蛋白质、淀粉含量的影响

由表3可知，高温处理夏玉米籽粒清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、总蛋白质含量均较对照显著升高(P<0.05)，分别增加13.33%、10.53%、12.12%、4.27%；谷蛋白含量与对照间的差异不显著。其中，高温处理迪卡517、秋乐218、新单68的清蛋白含量较对照增加较多，分别增加89.66%、34.15%、36.84%，而郑单958、隆平206、登海605、伟科702、宇玉30、郑单1002、裕丰303的清蛋白含量均较对照降低约10%；京科968的球蛋白含量是对照的2倍，郑单309、新单68、迪卡517的球蛋白含量较对照分别增加了86.67%、76.47%、66.67%，而隆平206、登海605、伟科702较对照降低较多，分别降低了57.89%、40.74%、37.50%；新单68、中科玉505、裕丰303的醇溶蛋白含量分别是对照的1.92、1.83、1.66倍，而隆平206、郑单1002、联创808较对照降低较多，分别降低了22.14%、33.85%、23.73%；谷蛋白在总蛋白质中所占比例最大，高温处理伟科702、宇玉30、郑单1002的谷蛋白含量较对照增加较多，分别增加了43.13%、33.78%、37.84%，而秋乐218、新单68、裕丰303较对照降低较多，分别降低了18.15%、20.13%、25.04%；伟科702、郑单1002、郑单309、先玉335的总蛋白质含量较对照增加较多，分别增加了23.06%、19.77%、18.67%、18.58%，而浚单29、农大372、裕丰303较对照降低较多，分别降低了9.68%、10.25%、11.36%。

由表4可知，高温处理夏玉米籽粒支链淀粉、总淀粉含量及支链淀粉/直链淀粉均较对照显著下降(P<0.05)。整体上，高温处理总淀粉含量较对照显著降低了2.11%(P<0.05)，其中，秋乐218、新单68、中科玉505、裕丰303的总淀粉含量较对照降低较多，分别降低了5.60%、6.47%、5.13%、5.49%，而浚单29、伟科702、郑单1002分别较对照降低了0.28%、0.03%、0.34%。支链淀粉含量在总淀粉含量中所占的比例较高，占70%～80%，但高温处理降低了支链淀粉含量在总淀粉含量中所占的比例。整体上，高温处理的支链淀粉含量比对照降低了3.02%,新单68、中科玉505、裕丰303的支链淀粉含量较对照降低较多，分别降低了7.57%、6.75%、6.80%；而农大372、伟科702、联创808较对照降低较少，分别降低了0.73%、0.50%、0.67%。整体上，高温处理后玉米籽粒中直链淀粉含量较对照提高了1.82%，其中，浚单29、蠡玉16、京科968较对照增加较多，分别增加了6.75%、7.40%、11.26%；而联创808、迪卡517、新单68较对照降低较多，分别降低了4.59%、11.71%、2.56%。整体上，高温处理支链/直链较对照显著降低了4.14%，其中，宇玉30、联创808、迪卡517的支链/直链较对照增加0.29%、4.13%、9.62%，其他品种的支链/直链较对照有不同程度的降低，京科968降低幅度最大，达15.24%。

表3 花期高温胁迫下夏玉米品种蛋白质各组分含量的变化Tab.3 The change of protein components of summer maize varieties under high temperature stress at flowering stage %

表4 花期高温胁迫下夏玉米品种直链淀粉、支链淀粉、总淀粉含量和支链/直链的变化Tab.4 The change of amylose,amylopectin,total starch contents and amylose/amylopectin of summer maize varieties under high temperature stress at flowering stage

续表4 花期高温胁迫下夏玉米品种直链淀粉、支链淀粉、总淀粉含量和支链/直链的变化Tab.4(Continued) The change of amylose,amylopectin,total starch contents and amylose/amylopectin of summer maize varieties under high temperature stress at flowering stage

2.3 不同夏玉米品种的耐热性聚类分析

对20个夏玉米品种产量耐热系数进行聚类分析(图1)发现，20个夏玉米品种可以分为3类：第1类为耐热型，共6个品种，包括农大372、登海605、郑单1002、郑单309、京科968、中科玉505；第2类为中间型，共5个品种，包括郑单958、隆平206、宇玉30、伟科702、新单68；第3类为热敏感型，包括浚单29、先玉335、蠡玉16、联创808、农华101、迪卡517、秋乐218、裕丰303、郑单343共9个品种。

图1 20个夏玉米品种产量耐热系数的聚类分析Fig.1 Cluster analysis of heat-tolerant coefficients of yield of 20 summer maize varieties

2.4 不同耐热类型夏玉米品种的蛋白质、淀粉含量分析

由表5可知，正常处理条件下，热敏感型夏玉米品种总蛋白质含量最高，耐热型夏玉米品种总蛋白质含量最低。高温处理增加了各种类型夏玉米品种总蛋白质含量，与对照相比，高温处理耐热型和中间型夏玉米品种总蛋白质含量变化幅度较大，而热敏感型夏玉米品种总蛋白质含量变化幅度较小。高温处理后，耐热型和中间型夏玉米品种的谷蛋白含量均增加，热敏感型品种降低，以耐热型品种谷蛋白含量变化幅度最小，中间型品种变化幅度最大。高温处理后，热敏感型和耐热型品种的清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量均增加，变化幅度以热敏感型品种最大，耐热型品种的变化幅度较小；中间型品种的清蛋白和球蛋白含量均降低，变化幅度较小。

表5 不同耐热类型夏玉米品种的蛋白质含量分析Tab.5 The analysis of protein content of different heat-tolerant summer maize varieties %

由表6可知，高温处理条件下，不同类型夏玉米品种总淀粉含量均较对照降低，其中，热敏感型夏玉米品种降幅最大，而耐热型品种降幅最小。不同类型夏玉米品种高温处理后直链淀粉含量均较对照增加，以中间型品种增加幅度最小，耐热型品种增加幅度最大；支链淀粉含量及支链淀粉/直链淀粉均较对照下降，均以耐热型品种降幅最大。

表6 不同耐热型夏玉米品种的淀粉含量分析Tab.6 The analysis of starch content of different heat-tolerant summer maize varieties %

3 结论与讨论

高温降低玉米光合蛋白酶的活性，破坏叶绿体细胞，减弱光合作用，增加呼吸消耗，造成光合产物的输出和分配紊乱，降低籽粒中光合产物的积累，进而降低产量[12-15]。同时高温加快了玉米籽粒的灌浆速率，但缩短了灌浆持续时间，抑制花粉活性[16]，降低籽粒粒数[5]。本研究结果表明，高温胁迫总体上降低所有夏玉米品种的百粒质量、穗行数和行粒数，进而降低产量，不同基因型之间存在差异。于康珂等[17]认为，玉米产量指标如百粒质量、穗长、穗粗等可以作为评价玉米杂交种花期耐热性的主要指标。本研究利用产量指标通过聚类分析将夏玉米品种分为耐热型、中间型和热敏感型3类，其中，先玉335、裕丰303为热敏感型品种，这与前人[17-18]的研究结果一致。

高温胁迫增加籽粒蛋白质含量[19-20]。戴廷波等[21]指出，高温显著提高了小麦籽粒蛋白质含量及清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白含量，但降低了谷蛋白含量。本研究发现，高温胁迫提高夏玉米籽粒总蛋白质含量，但不同类型夏玉米品种不同蛋白质组分含量的增减情况及幅度不同，这可能与花前贮藏氮素的转运量、转运率以及蛋白质关键合成酶活性有关[21-23]。而关于高温胁迫提高蛋白质含量同时影响蛋白质组分的结果已在水稻、糯玉米中得到证实[4,24]。本研究还发现，高温处理下夏玉米籽粒总淀粉、支链淀粉含量及支链淀粉/直链淀粉均下降。其中，支链淀粉较直链淀粉对高温胁迫的反应敏感，这与WANG等[25]在小麦上的研究结果一致，原因可能是由于可溶性淀粉合成酶、ADP-葡萄糖焦磷酸化酶和淀粉分支酶都对高温非常敏感，而束缚态淀粉合成酶在高温下表现出较高的活性，它对高温的敏感性比前面3种酶低[26-27]。不同基因型的夏玉米品种在高温处理下的蛋白质组分、直链淀粉、支链淀粉、总淀粉含量及支链淀粉/直链淀粉的变化有差异，这主要与该品种在高温逆境胁迫下的适应能力有关[5]。对于不同耐热型品种来说，热敏感型夏玉米品种的籽粒蛋白质组分和淀粉含量的变幅最大，其中，清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白含量增加，但谷蛋白含量降低，这与戴廷波等[21]在小麦上的研究结果相似。