内蒙古典型草原植物的空间分布及其种间关系对模拟气候变化的响应

刘宜萱

摘要 作为主要的陆地生态系统类型之一，草地生态系统容易遭受气候变化的影响，研究典型草原植物种群关系对温度升高和降水变化的反馈，有助于明确未来气候变化背景下典型草原群落结构。共设置4个实验处理，对照（CK），增温（CT），增雨（P），增温增雨（CTW），结果表明：P、CT和CTW处理下，羊草种群的高度、密度和生物量为增加趋势，克氏针茅种群生物量为增加趋势，但密度却呈相反趋势。P、CT处理下唐松草种群的空间分布为均匀分布，CTW处理下银灰旋花种群的空间分布为均匀分布。在未来气候变化的情况下，典型草原区中羊草种群更具有优势。

关键词 气候变化；群落特征；空间分布格局；种间关系

中图分类号：S812.1 文献标识码：B 文章编号：2095–3305（2023）12–0-03

Spatial Distribution of Typical Grassland Plants in Inner Mongolia and Their Interspecific Relationships in Response to Simulated Climate Change

Liu Yi-xuan （School of Geography， Inner Mongolia Normal University， Hohhot， Inner Mongolia 010020）

Abstract As one of the main types of terrestrial ecosystems， grassland ecosystems are susceptible to the impact of climate change. Studying the feedback of typical grassland plant population relationships on temperature rise and precipitation changes can help clarify the response mechanism. A total of four experimental treatments were set up， including control （CK）， warming （CT）， warming （P）， and warming and warming （CTW）. The results showed that under P， CT， and CTW treatments， the height， density， and biomass of the Leymus chinensis population showed an increasing trend， while the biomass of the Stipa grandis population showed an increasing trend， but the density showed the opposite trend. P. The spatial distribution of Tang Songcao population under CT treatment was uniform， while the spatial distribution of Silver Grey Convolvulus population under CTW treatment was uniform.In the context of future climate change， the population of Leymus chinensis in typical grassland areas has more advantages.

Key words Climate change; Community characteristics; Spatial distribution pattern; Interspecific relationship

植物群落特征是衡量草地生态系统变化的指标之一，其变化可以反馈草地生态系统在气候影响下的结果，而优势植物种间关系和空间格局是群落结构和功能的基础。已有研究发现，温度升高对植物高度、地上、总生物量产生积极影响，但地下生物量却下降[]。研究表明，降水增多的情况下垂穗披碱草呈现出较强的聚集分布格局，但在降水量减少的情况下，垂穗披碱草种群的空间聚集程度也会提高，并且在增温条件下会扩大降水对披碱草空间集聚程度的影响，因此研究种群空间格局不仅有利于分析种群的生长过程，还有助于理解种群与生境之间的关系。

环境因子改变对不同物种空间分布格局的影响有所差别，这是由于不同物种对环境的适应性存在差异。李英年等[2]通过模擬5年增温实验发现由于禾草类植物对温度敏感，当温度升高禾本类植物迅速生长，从而其数量发生变化，而杂草类植物受禾本植物的影响，所占比例减少甚至消失。此外，研究表明不同物种在不同的海拔地区其种间关系会发生变化，这主要是因为随着非生物胁迫作用增强，即温度的增加，种间关系由互利关系逐渐转向竞争关系。总之，无论是控制单一因素增温，还是改变降水，或者两者同时作用于植物，都会对植物的种间关系产生影响。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于锡林郭勒盟锡林浩特市东郊40 km处的毛登牧场，地理坐标为44°09′49″N，116°29′02.3″E，海拔1 102 m。该地区属于中温带半干旱区，典型温带半干旱大陆性气候，气温年较差较大，年均温为2.6 ℃，年平均降水量为271.42 mm，主要集中在5—9月，占全年降水量的87.3%，土壤类型为典型栗钙土[3]。该地区天然草地的建群种为克氏针茅和羊草。其他优势种有糙隐子草、银灰旋花、瓣蕊唐松草等。

1.2 实验设计与测定方法

实验于2013年4月开展，利用开顶式生长室（Open Top Chamber，OTC）模拟温度升高。OTC顶部直径0.7 m，底部直径1.2 m，高0.4 m，是一种以聚碳酸酯板为材料的圆锥台面装置，且装有换气风扇来控制增温幅度，具体制作可参照万运帆等。

该实验设置4种处理，分别为对照（CK）、增温（CT）、增雨（P）、增温增雨（CTW）。每个处理小区3 m×3 m，进行4次重复，增温幅度按照IPCC第四次评估报告设置为2 ℃；增雨幅度按照1961—2010年各月份平均降水量的20%，分别在5—9月的月初和月底进行增雨（图1）。

1.3 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2019对数据进行统计分析。采用以下公式对种群的空间分布格局进行分析，其中S2代表样方中单种群多度的方差，X代表样方中单种群平均密度，n代表样方数。

（1）扩散系数（C）

C=

当C<1时，植物种群空间格局为均匀分布；C=1为随机分布；C>1为聚集分布。通过T=检验偏离程度。

（2）丛生指数（I）

当I<0时，表现为均匀分布；I=0时，为随机分布；I>0時，为聚集分布。

（3）聚块性指标（PAI）

PAI=

该值不受空样地的影响。

（4）Cassie指标（Ca）

Ca=

Cassie指标与丛生指数（I）一样，只是当Ca≈0时，为随机分布。

（5）Green指数（GI）

GI=

Green指数的空间格局评价方法同丛生指数（I）相同。

2 结果与分析

2.1 增温增雨对主要植物群落组成和结构的影响

从图2可以看出，羊草种群的高度在CT条件下与CK相比，增高显著，而密度在P处理下显著增加，CT处理会抑制水分增加对羊草密度的促进作用。CT与P处理均不利于克氏针茅密度的增加，这与CTW条件下羊草密度增加有关。CT处理有利于克氏针茅高度和生物量占比的增加，但P处理不利于克氏针茅高度和生物量占比增加，使得羊草种群和克氏针茅种群之间对水分的竞争加剧，但羊草种群比克氏针茅种群更具有竞争优势。

2.2 增温增雨对主要植物种群空间分布格局的影响

克氏针茅种群在不同处理下的分布格局呈现出一定的差异性。在CT处理下，扩散系数（C）<1，并且T检验不显著，其余分布指数：Cassie指标（Ca）<0，Green（GI）指数<0，丛生指数（I）<0，所以在CT处理下克氏针茅种群为均匀分布。在其余3种处理下，克氏针茅种群均为聚集分布，但每种处理的聚集程度却不相同，CTW条件下克氏针茅种群的聚集强度最大，其次是CK和P（表1）。由此表明随着温度升高，克氏针茅种群空间分布格局发生转变，从自然条件下的聚集分布转变为均匀分布，这种空间分布的转变可能是由于克氏针茅种群喜暖耐旱的生长特性所决定。

羊草种群在不同处理下均表现为聚集分布，但呈现出不同聚集程度，对不同处理下的负二项分布参数K进行比较，表现为CK< CT< CTW< P，表明CK下羊草种群集聚程度最高，其次是CTW和CT，最低是P。对羊草种群空间分布格局并未产生显著影响，但增温和水分增加均使得聚集程度降低，且水分增加效应要强于温度升高带来的影响。

银灰旋花种群在CTW处理下空间分布格局与其他处理不同。在CTW处理下，扩散指数（C）<1，Cassie（Ca）、Green（GI）、丛生指数（I）、聚块性指标（PAI）均<0，银灰旋花种群呈现出均匀的分布状态。在P、CK、CT处理下，虽均为聚集分布格局，但CT下银灰旋花种群聚集强度最大，P处理聚集强度最小，因此水分增加会降低银灰旋花的空间聚集强度，而增温增水则使银灰旋花转为均匀分布，干旱会使得空间聚集程度增强。唐松草种群在不同处理下分布格局不同。在P处理下根据各项空间分布计算指数，唐松草种群为均匀分布；在CK和CTW处理下，唐松草种群空间分布都为聚集分布。

3 小结与结论

3.1 典型草原优势植物种群对增温增雨的响应

群落结构反映出生物与生物，生物与环境之间的关系，群落组成则是生态系统的重要基石。因此，在气候变化下研究典型草原群落的组成和结构具有十分重要的意义。而群落结构与组成基于种群间的关系和空间分布格局。

已有研究发现，水分增加使得羊草的密度和生物量均表现为增加的趋势，是因为水分增加对羊草的光合作用和蒸腾作用产生显著影响，生物量显著增加[4]。在温度升高和降水增加的共同作用下通过影响羊草遗传分化进而促进羊草的生长繁殖，有利于羊草个体生物量的积累和无性繁殖。而在增温处理下羊草种群的生物量和高度呈增加趋势，表明温度升高有利于羊草的个体生长和生物量积累，可能是因为温度升高羊草净光合速率增加，气孔导度降低并且叶绿素总量提高。同时，有研究发现短期增温对株高有显著影响，尤其是有助于增加茎鲜质量和茎干质量，这说明温度升高通过促进细胞分裂生长、增加水分利用效率等进而促进生物量。

温度升高使糙隐子草种群的生物量降低，这与温度升高糙隐子草种群的生物量会有所提高的发现不一致，这可能是因为增温之后羊草、克氏针茅种群的生物量有所提高，两者的优势变强，从而使糙隐子草种群处于不利地位，其生物量和密度都表现为降低趋势。

3.2 典型草原植物种群空间分布格局对增温增雨的响应

植物种群空间分布受多种因素影响，当外界环境变化、植物种群数量增减导致的种间关系变化、植物种群密度变化时，植物种群呈现出不同的空间分布格局。

本研究中克氏针茅在不同处理下聚集强度和分布格局发生变化，可能是受到克氏针茅自身生长特性的影响。相关研究认为，当水分增加时克氏针茅种子的生存能力降低，并且在增雨时克氏针茅种群密度下降，说明水分未能改变其空间分布格局，只是影响了其聚集程度的大小。在不同处理下羊草种群空间分布格局存在差异，增雨时羊草种群呈现出聚集分布的空间格局，一是因为羊草克隆繁殖的生长特性；二是因为降水增加显著提高了羊草的地上生物量，并且当羊草获得足够多的水分时，会使多余的能量转移至高度生长上，从而获得更多的阳光积累有机物，最终决定了羊草种群的聚集分布[5]。

参考文献

[1] 王娟，张华兵，刘玉卿，等.盐城滨海湿地植物群落种间格局与竞争的关系研究[J].生态学报，2020，40（24）：8966-8973.

[2] 李英年，赵亮，赵新全，等.5年模拟增温后矮嵩草草甸群落结构及生产量的变化[J].草地学报，2004（3）：236-239.

[3] 程建伟，郝百惠，刘新民，等.氮添加对内蒙古典型草原土壤动物的影响[J].草业科学，2018，35（5）：1254-1265.

[4] 刘玉英，李卓琳，韩佳育，等.模拟降雨量变化与CO2浓度升高对羊草光合特性和生物量的影响[J].草业学报，2015， 24（11）：128-136.

[5] 陈宝瑞，杨桂霞，张宏斌，等.不同干扰类型下羊草种群的空间格局[J].生态学报，2010，30（21）：5868-5874.