烟草黑胫病的成灾机制及其防控措施

袁华杨　代飞　潘首慧　陈昊　胡贤锋　张玉波

摘要 烟草黑胫病是由烟草疫霉菌（Phytophthora parasitica var. nicotianae）引起的对烟草生产危害最严重和最具毁灭性的病害之一，其具有隐秘性强、传播速度快、防控难度大等特点。综述了烟草黑胫病的发生情况、危害特征、发病条件、作用机制、防控措施等内容，根据烟草黑胫病侵染和流行特点提出了相应的防控措施，旨在为烟草黑胫病防控策略的制定提供理论参考。

关键词 烟草黑胫病；危害症状；成灾机制

中图分类号：S435 文献标识码：B 文章编号：2095–3305（2023）06–0034-03

烟草黑胫病是由烟草疫霉菌（Phyt-ophthora parasitica var. nicotianae）引起的土传病害，又称烟草疫病、乌头病、黑根、黑秆疯等，是对烟草生产危害最严重和最具毁灭性的病害之一。烟草黑胫病遇高温高湿天气容易造成流行暴发，引起植株矮化、叶片发黄、坏死，在茎髓部萎缩，呈碟片状（孙计平等，2011）[3]。近年来，由于烟地连作面积和年限不断增加，导致烟草黑胫病呈逐年增加趋势，在我国各主要烟区均有不同程度发生，在贵州、云南、四川、湖南等南方烟区发生尤为普遍，严重烟田发病率达75%以上，甚至绝收。烟草黑胫病平均每年造成产量损失超2 861万kg，造成直接经济损失超1亿元[4]。对烟草黑胫病发生情况、危害特征、发病条件、作用机制、防控措施等内容进行综述，根据烟草黑胫病侵染和流行特点提出了相应的防控措施，旨在为烟草黑胫病防控策略的制定提供参考。

1 烟草黑胫病的危害症状

烟草黑胫病菌主要在烟叶成株期危害根部和茎基部，在烟株表面形成凹陷病斑，故称之为“黑胫病”，主要危害大田期的烟株，而一般不危害苗床期的烟株。烟草黑胫病菌侵染烟株后常引起黑胫、黑膏药、穿大褂、碟片状、腰烂症状。（1）黑胫：烟叶茎秆基部受到危害后出现黑色斑点，由茎底部向上蔓延，引起烟株叶片自下而上变黄。（2）黑药膏：在高温多雨天气，病株中下部烟叶出现水渍状病斑，病斑中央呈褐色，形态似膏药。（3）穿大褂：烟草黑胫病菌在烟株茎基部侵染后扩散至髓部，导致烟叶自下而上变黄，遇到烈日或者大雨天气，会引起全株烟叶枯萎，故称“白大褂”。（4）碟片状：烟叶黑胫病发病后期剖开病株茎秆，可观察到髓部干缩呈碟片状，其间伴生有棉絮状物（图1）。（5）腰烂：烟草黑胫病菌侵染烟株中部，病斑可通过叶基、叶脉蔓延至茎部，导致烟株中部出现黑褐色腐烂，俗称“烂腰病”[5-6]。

1.1 病原菌与生物学特性

烟草黑胫病是由烟草疫霉菌［Ph-ytophthora parasitica var．nicotianae（Breda de Haan Tucker）］引起的病害，隶属鞭毛菌亚门、卵菌纲、霜霉目、疫霉属真菌。烟草疫霉菌丝粗细不均、无隔膜、无色、有分枝，游动孢子囊在适宜的条件下产生游动孢子，游动孢子侧生鞭毛、无色、呈圆形或肾型，喜高湿高温，在28～32 ℃条件下有利于菌丝生长，而28～32 ℃则适宜产生孢子，游动孢子的在温度为20 ℃时出芽较快[7]。刘畅等[8]研究，烟草黑胫病在21～35 ℃的条件下生长良好且具有致病力，35 ℃时致病力较强，而30 ℃时生长速度较快，温度对烟草黑胫病菌pH值适应性和渗透压的影响较大。

1.2 发病规律

1.2.1 发病条件 ①品种和生育期。不同烟草品种对烟草黑胫病抗病能力的差异较大，因此应结合区域特征选择适宜的抗性品种，烟草不同生育期对烟草黑胫病的抗性存在显著的差异，幼苗期和现蕾期易感病，现蕾期以后抗性逐渐增强。②气候因素。烟草黑胫病属于高温高湿型病害，其发生与气候条件关系密切。气温为28～30 ℃时，有利于病菌的繁殖和扩散，导致发病较快。研究人员发现，合适的低温有利于厚垣孢子存活，当气温为4 ℃时，厚垣孢子的存活率较比25 ℃时高约25%[9]。此外，环境湿度对烟草黑胫病的发生影响也较大，高湿度环境有利于病菌游动孢子运动，导致病害传播速度加快。因此，暴雨后2～3 d烟田易引起黑胫病大暴发[10]。③栽培管理。烟草黑胫病为土传病害，在烟株残体和土壤中能存活2～3年，若烟田进行连作，残留在烟株残体和土壤中的疫霉病菌将成为侵染源，加重烟草黑胫病蔓延[11]。连作烟田烟草黑胫病的發病率高于18%，而3年以上的轮作烟田，基本无烟草黑胫病发生；地势低洼烟田黑胫病发生严重，而地势较高的烟田则黑胫病危害程度相对较轻，可能由于低洼烟田湿度大，适宜病原菌繁殖与扩散[12]。

1.2.2 致病机理 同一品种的烟叶在不同的生育期对烟草黑胫病抗性的差异较大，尤其是在苗期和现蕾期较为容易感病。每年6—7月是烟草黑胫病高发期，应及时有效防控病害。烟草疫霉菌的侵染速度快且侵染能力较强，遇高温高湿天气，病菌的游动孢子依靠自身的鞭毛运动从孢子囊中扩散出来，在烟草根系的自然孔口或者伤口进行定殖和侵入。土壤里烟株的弱电流作用可吸引游动孢子附着在其表面，从伤口或者自然孔口进入，孢子萌发产生菌丝在烟草植株内部生长，干扰烟草正常生长。在适宜条件下，游动孢子迅速萌发突破植物表皮，菌丝进入细胞或细胞间隙。此外，条件不适宜侵染时，疫霉病菌孢子囊萌发产生芽管侵入烟株。疫霉病菌菌丝在烟株体内扩散时产生可以分解植物组织细胞中胶层和导管壁，引起烟株体内形成果胶块，阻碍植株体内水分运输，烟株最终因缺水而萎蔫死亡[6，13]。

2 烟草黑胫病防控措施

2.1 农业防控

种植抗性品种是防控烟草黑胫病最经济且有效的措施之一。现在的主栽品种中，K326、NC89、云烟85、云烟87、云烟97、云烟100等优良品种对烟草黑胫病具有较好的抗性。其中，云烟87属于中抗品种，云烟85和K326属于高抗品种[14]。烟草实施间作和轮作对烟草黑胫病是一种较好的农业防控措施。研究表明，烟草间作大蒜、大麦、韭菜、红薯、黑麦草、花生等对烟草黑胫病具有一定的控制效果，间作大蒜对烟草黑胫病的防控效果较好，推测大蒜根系分泌物对烟草黑胫病菌有一定的抑制作用，可缓解烟草黑胫病发生危害[15-17]。孟祥佳等[18]研究表明，烟荞轮作能有效减少烟株根际黑胫病菌数量，降低烟草黑胫病情指数，丰富烟草根际有益菌，实现对土壤微生态的调控作用。由此可见，实施间作和轮作在一定程度上可缓解烟草黑胫病的危害。科学施用肥料，合理搭配氮、磷、钾比例，避免偏施氮肥。在烟叶生长后期喷施叶面肥磷酸二氢钾液，增强烟株长势，提高其抗病能力[19]。柴文亚等[20]研究发现，施用拮抗菌剂和油枯发酵而加工成的生物有机肥可增加烟株根际微生物数量，同时改变烟株的农艺性状，有效减少烟草黑胫病发生。

2.2 化学防控

化學药剂是防控烟草病害的重要措施。常剑波等[21]对比了30%醚菌酯·霜霉威、50%苯醚甲环唑、50%吲哚磺菌胺水分散粒剂、8%辛菌胺醋酸盐水剂对烟草疫霉病的防效分别为70.2%、68.9%、60.7%、60.9%。程佳雯[22]开展双炔酰胺对烟草黑胫病的田间防效试验表明，其对烟草黑胫病的病指防效为64.58%，显著优于烯酰吗啉的27.9%。范志朋[23]研究了化学复配药剂对烟草黑胫病的防效表明，40%菌核净可湿性粉剂和10%苯醚甲环唑水分散剂1：3复配剂与40%菌核净可湿性粉剂和50%烯酰吗啉粉剂1：2混液的防效分别为：70.67%和72.18%。贾海江等[24]探究了氟噻吡唑乙酮和寡雄腐霉联合防控烟草黑胫病防效最高达84.57%，高于氟噻吡唑乙酮（77.76%）和寡雄腐霉（76.54%）单剂，且对烟株具有一定的促生作用。

2.3 生物防控

生物防治烟草黑胫病主要包括生防微生物、植物源杀菌剂、诱抗剂等。生防微生物主要集中在放线菌、真菌和细菌上。蔡毅等[25]研究发现，哈茨木霉菌对烟草黑胫病具有一定防效，相对防效在34%以上。王亚月等[26]通过盆栽和大田试验测定了亚麻假单胞菌、沙福芽孢杆菌、暹罗芽孢杆菌对烟草黑胫病的防效表明，其盆栽和大田试验中的防效均高于75%。夏振远等[27]探究了2种复合微生物制剂对烟草黑胫病的防效发现，复合微生物制剂T2（芽孢杆菌、假单胞菌、鞘氨醇菌）对烟草黑胫病的防效高达76.4%，具有防控烟草黑胫病和改良土壤理化性质的潜在应用前景。邹朔飞等[28]采用平板对峙法筛选出郝氏链霉菌，其对烟草黑胫病的相对防效为75.3%。常栋等[29]测定了植物源内生菌亚麻假单胞菌、蜡状芽孢杆菌、短小芽孢杆菌对盆栽和大田相对防效，分别为75.41%和63.62、63.93%和51.11%、70.49%和52.67%，且对烟株茎围、株高均具有促生作用。此外，利用植物源抑菌化合物成为烟草黑胫病绿色防控重要手段。相关研究人员发现，大蒜素提取液对烟草黑胫病菌具有良好的抑菌效果[30-32]。

3 结论

烟草黑胫病是对烟草生产上最具破坏性的病害之一，其具有隐秘性强、传播速度快、防控难度大等特点。对烟草黑胫病的防控有如下建议：（1）基于环介导等温技术（Loop-mediated isoth-ermal amplification，LAMP）等建立烟草黑胫病菌快速监测体系，实现病害早发现、早防控；（2）制定合理的栽培方案，主要包括选用抗性品种、适时早栽、轮作换茬、合理套种、平衡养分、加强田间管理；（3）化学防控，选择作用机制差异大的药剂进行轮换使用和靶标差异药剂组合混用，提高药剂防效，延缓农药使用寿命；（4）生物防控具有安全、低风险、环境相容性好等优点，但其存在稳定性差和防效不理想等突出问题，应根据药剂特点开发功能性药剂，延长其持效期，以增强防效。采取病害监测、农业防控、化学防控等措施，有效控制烟草黑胫病蔓延，减轻其危害。

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责任编辑：黄艳飞

Disaster-causing Mecha-nism and Prevention and Control Measures of Tobacco Black Shank

Yuan Hua-yang et al（Anshun Agricultural and Rural Bureau， Anshun， Guizhou 561000）

Abstract Tobacco black shank disease was one of the most serious and destructive diseases in tobacco production caused by Phytophthora parasitica var. nicotianae， which had the characteristics of strong secrecy， fast spread and difficult prevention and control. It had the characteristics of strong secrecy， rapid transmission， and difficult prevention and control. Summarized the occurrence， hazard characteristics， pathogenesis， action mechanism， prevention and control measures of tobacco black shank. Prevention and control suggestions were put forward according to the infection and epidemic characteristics of tobacco black shank， aiming to provide a theoretical reference for the formulation of tobacco black shank prevention and control strategies.

Key words Tobacco black shank; Harmful symptoms; Disaster-causing mechanism

基金项目 “贵烟”品牌原料——安顺紫云高油分烟叶定制化开发及应用（ASXY_HX［2022］001号）；贵州省高等学校黔中特色高效农业植保信息化重点实验室（黔教技［2022］052号）。

作者简介 袁华杨（1979—），男，贵州盘州人，农艺师，主要从事高素质农民培育、农技推广工作。*通信作者：张玉波（1978—），男，山东济宁人，教授，主要从事节肢动物分类学、生物信息系统开发等教育教学和科研工作，E-mail：38615157@qq.com。

收稿日期 2023-02-15