不同供钾水平对金盏花光合特性和根系形态形成的影响

赵永平，钟娇娇，朱 亚，闫敏飞，苏 丽

(商洛学院生物医药与食品工程学院，陕西 商洛 726000)



不同供钾水平对金盏花光合特性和根系形态形成的影响

赵永平，钟娇娇，朱 亚，闫敏飞，苏 丽

(商洛学院生物医药与食品工程学院，陕西 商洛 726000)

【目的】为了明确不同供钾水平对金盏花光合特性和根系形态形成的影响。【方法】采用盆栽试验研究了5个供钾水平(0、75、150、225和300 kg/hm2)对不同品种金盏花光合特性和根系形态指标的影响。【结果】J-SL-1和 J-SL-2的总根长、根体积、根鲜重的平均值均在K4处理下达到最高值，而光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率均在K3处理下效果最好。其中品种G-LJ-1在K3处理下，其总根长、根体积、根鲜重和干重均为最高，分别比不施钾处理(K0)增长4.97 %、2.86 %、12.54 %、29.03 %。【结论】K3处理(225 kg/hm2)的钾肥供应水平对金盏花的光合特性和根系形态形成的影响效果最显著。

钾素；金盏花；光合特性；根系形态

【研究意义】金盏花(CalendulaofficinalisL.) 又名万寿菊、臭芙蓉等，为菊科万寿菊属1年生或越年生草本植物。金盏花花呈橙色，鲜艳夺目，花朵密集，花期长，是一种常见色素加工原料和观赏花卉。其原产于欧洲西南部、地中海沿岸、北非和西亚，现世界各地都有栽培，我国各地(特别是长江流域以南的各省)都很常见[1]。金盏花鲜花中含有丰富的黄色素，既可以作为色素添加剂，也有清热降火、消炎抗菌的作用，所以是一种很有发展前途的药用经济植物，既被广泛应用于食品、医药、化学工业等，目前还被逐步应用于化妆品方面[2]。钾是植物生长所需的大量营养元素，被公认为“品质元素”[3]。钾元素在植物生长发育过程中起着非常重要的作用，参与了植物生长发育过程中许多重要的生理生化过程。钾是多种酶的催化剂。现在已知有60多种酶需要 K+作为活化剂，这60多种酶可分为合成酶、氧化酶和转移酶3大类。这些酶参与蛋白质的合成、代谢等过程，同时钾通过提高光合色素的含量来提高光合作用强度。其次，钾离子是植物最重要的渗透物质，对细胞吸水、气孔开放有直接的调节作用，能维持细胞的膨压，调节水分关系，促进植物生长，适量的钾肥能促进植物体内蛋白质和糖类的合成和运输，提高产量，还能提高植物的抗性，缓解植物的衰老[4]。植物生长过程中所需营养只能通过根系从土壤中吸收, 因此根系的发育情况及其获取水分和养分的能力在很大程度上影响着植株体的生长[5-6]。根表面积、根体积等根系形态学指标会影响到根对钾的吸收或钾向根表的移动[6]。低钾胁迫下小麦的根重、根尖数、总根长、总吸收面积均降低[7]。【前人研究进展】张志勇等[8]在缺钾对棉花幼苗根系生长的影响及其生理机制研究中认为，与适钾处理相比, 缺钾处理明显抑制了根系伸长与生长。施钾影响根系的形态变化，不施钾条件下会明显抑制根系的生长。施用一定量的钾肥对根系的生长发育有促进作用，但过量钾肥对根系生长有一定抑制作用[9]。【本研究切入点】研究钾素对金盏花光合生理特性和根系形态形成的影响，初步了解钾素对金盏花生理代谢过程的影响，通过合理的施用钾肥，提高钾素利用效率。【拟解决的关键问题】这对于改善金盏花品质以及促进其产业发展具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为金盏花杂交种G-LJ-1、J-SL-1、J-SL-2。

1.2 试验方法

本试验采用盆栽试验，设不施钾K0(0 kg/hm2)、K1(75 kg/hm2)、K2(150 kg/hm2)、K3(225 kg/hm2)、K4(300 kg/hm2)5个处理(以K2O折算)。选用盆口直径为22 cm、盆高30 cm的塑料盆，将蛭石、珍珠岩、沙子按1∶1∶1体积的比例混合均匀装入盆中，并随灌水施入尿素(N 270 kg/hm2)、磷酸二氢钠(P2O5150 kg/hm2)作基肥，各处理施基肥量一致。

分别选取3个品种中完整、健康、饱满的金盏花种子各120粒，用1 %的NaClO消毒15 min，然后用去离子水反复冲洗后备用。将处理好的3个品种的金盏花种子分别均分成3份，每份40粒种子，将这些种子整齐摆放在已按不同品种编好号且铺有一层滤纸的12个培养皿中，置26 ℃生化培养箱中让其萌发。种子露白后将其播种在盆中，每盆20粒，各个品种每个处理重复2次，之后每隔3 d浇水1次。

1.3 项目测定

1.3.1 光合特性 在天气晴朗无风的上午9:00-11:00，用美国Li-6400型便携式光合仪测试系统测定。每个处理随机选取4株植株的叶片测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、和蒸腾速率(Tr)。

1.3.2 叶绿素含量 叶绿素含量的测定用丙酮提取法[10]。称取0.2 g鲜叶放入研钵中，加入适量石英砂和碳酸钙及3 mL的纯丙酮，研成匀浆后再加入5 mL的80 %丙酮继续研磨至组织发白，室温静置3 mins后转移至离心管中，4000 r/min离心5 min，取上清液，用80 %丙酮定容至25 mL。然后在分光光度计上读取663和645 nm下的OD值，根据Lambert-Beer定律计算叶绿素a、叶绿素b以及总叶绿素的浓度。

1.3.3 根系形态 每个处理随机选取4株用清水将根冲洗干净后进行根系形态指标的测定，取平均值。总根长用直尺测量；根鲜重用电子天平称得；根体积采用排水法测得；将冲洗干净的根置于烘箱内 105 ℃下杀青1 h，80 ℃ 下烘至恒重，用电子天平称得干重。

1.4 数据处理

试验数据采用Microsoft Excel 2003和DPS7.05 软件进行数据处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同供钾水平对金盏花光合特性的影响

2.1.1 不同供钾水平对金盏花叶片叶绿素含量的影响 由表1可以看出，G-LJ-1和J-SL-1的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b以及J-SL-2的叶绿素a在K3处理下含量最高，其次是K0和K4处理；而J-SL-2的叶绿素b和叶绿素a+b则在K2处理下含量最高，K3处理次之；但当处理施钾量超过K3时，则随供钾水平的提高而降低。综合考虑，当土壤施钾量为225(K2O) kg/hm2时有利于金盏花叶片中叶绿素的合成，增强金盏花叶片的光合作用能力。

2.1.2 不同供钾水平对金盏花叶片光合速率的影响 由图1可以看出，对于J-SL-1和J-SL-2来说，其光合速率在K3处理下达到最高值，较不施钾处理(K0)分别增加了16.63 %和7.73 %。已有研究表明，缺钾会使植物光合作用的限速酶1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的含量和活性下降，继而降低光合速率[11]。而对于G-LJ-1而言，K1处理下叶片光合速率最高，K4处理最低，K1处理比K4处理提高了96 %。 3个品种之间的差异表明G-LJ-1相较于其他2个品种而言，对钾的耐受力较差，过高钾浓度会使光合速率下降。

2.1.3 不同供钾水平对金盏花叶片气孔导度的影响 植物与外界环境通过气孔进行水汽和CO2的交换，气孔的开闭程度影响植物的光合作用和蒸腾作用。气孔导度反映了气孔的张开程度，气孔导度越大，张开程度越大，叶肉细胞内CO2浓度越大，越有利于植物进行光合作用[12]。 由图2可以看出，对于J-SL-1和J-SL-2而言，K3处理的效果最明显，G-LJ-1品种的K1处理效果最明显。3个品种中，高钾处理(K4)效果均相对均较差。钾素有调节气孔的作用，因此气孔导度的增加与钾素营养有关[13]，适量的供钾水平可以使CO2自由进出金盏花叶肉细胞，为光合作用的进行提供了充足的原料。

表1 不同供钾水平对金盏花叶片叶绿素含量的影响

2.1.4 不同供钾水平对金盏花叶片胞间CO2浓度的影响 由图3可知，对于G-LJ-1而言，胞间CO2浓度随供钾水平的提高呈现先降低后升高的趋势，在K1处理下达最低值。J-SL-1和J-SL-2 2个品种均在K3处理下为最低值。胞间CO2浓度可以反映光合作用过程中植物叶片对CO2同化力，光合效率较高时，更多的CO2进入到叶绿体中，胞间CO2浓度就会降低。表明适量供钾水平可以提高金盏花叶片对CO2的利用率，有助于光合作用的顺利进行和积累光合产物，这与之前钾素可以提高光合速率的结果相同。从图3还可以看出，3个品种的胞间CO2浓度在5个处理下没有明显差异，说明钾素对金盏花叶片胞间CO2浓度影响不大。

图1 不同供钾水平对金盏花叶片光合速率的影响Fig.1 Effects of different potassium levels on photosynthetic rate of Calendula officinalis L.

2.1.5 不同供钾水平对金盏花叶片蒸腾速率的影响 从图4可看出，适量的供钾水平可显著提高金盏花叶片的蒸腾速率。G-LJ-1的蒸腾速率在K1处理下达到最大值，此后钾肥用量增高时，蒸腾速率有所下降。而J-SL-1和J-SL-2则在K3处理下蒸腾速率达到最高。由此可见适量的供钾水平可显著提高金盏花叶片的蒸腾速率，增大叶片的蒸腾拉力，减少高温干旱对叶片的伤害。

图2 不同供钾水平对金盏花叶片气孔导度的影响Fig.2 Effects of different potassium levels on stomatal conductance of Calendula officinalis L.

图3 不同供钾水平对金盏花叶片胞间CO2浓度的影响Fig.3 Effects of different potassium levels on intercellular CO2 concentration of Calendula officinalis L.

2.2 不同供钾水平对金盏花根系形态形成的影响

植物利用水分和土壤养分能力的高低取决于根系生长发育的好坏及形态特征[14-15]。由表2可知，J-SL-1和 J-SL-2的总根长、根体积、根鲜重和根干重的平均值均在K4处理下达到最高值，K4处理下2个品种的总根长、根体积、根鲜重的平均值分别比不施钾处理(K0)增长26.25 %、6.67 %、14.16 %、6.03 %、24.28 %和17.72 %，根干重则没有明显变化。对于G-LJ-1品种而言，在K3处理下，其总根长、根体积、根鲜重和干重均为最高，分别比不施钾处理(K0)增长4.97 %、2.86 %、12.54 %、29.03 %，各指标差异不显著。

图4 不同供钾水平对金盏花叶片蒸腾速率的影响Fig.4 Effects of different potassium levels on transpiration rate of Calendula officinalis L.

3 讨 论

钾素是作物生长所必需的大量矿质营养元素之一， 由于在农业生产中大量施用氮磷肥料，使得作物在生长过程中氮磷钾养分比例失调[16]。何海斌[17]、孙骏威[18]等研究表明低钾会引起水稻的根系分泌物增多，光合作用下降，抑制水稻生长。叶绿素含量与光合作用的关系密切相关，试验结果表明，G-LJ-1和J-SL-1的叶绿素a+b含量在K3处理下分别比不施钾的K0处理增加7.90 %、17.95 %，J-SL-2的叶绿素a+b含量在K2处理下最高，比K0处理高8.94 %。陈昆[19]等的研究表明钾能增加大蒜幼苗叶片光合色素含量，极大改善叶片光合特性，增强叶片的光合作用能力，从而提高大蒜幼苗营养品质；Oosterhuis[20]等的研究表明缺钾会降低棉花叶片中叶绿素a和叶绿素a+b的含量，而Lamrani[21]等的研究表明，施钾则促进黄瓜叶片中叶绿素a和叶绿素b的合成。

表2 不同供钾水平对金盏花根系形态形成的影响

许多研究表明，适量施用钾肥，有利于促进植物进行光合作用。黄莹[22]等认为适量施钾量对甘蔗幼苗生长和光合能力均具有明显促进作用，能有效缓解干旱胁迫对甘蔗幼苗植株的伤害。在本试验中，当供钾水平为225 kg/hm2(K3)时，2个金盏花品种J-SL-1和J-SL-2的光合速率、气孔导度和蒸腾速率均达到最大值，而胞间CO2浓度则最低，结果表明适宜供钾量可以使植物叶片的气孔导度增加，为光合原料自由进出气孔提供了有利条件，调节了胞间CO2浓度和水分的蒸腾速率，从而提高了植物的光合速率。J-SL-2的光合速率和蒸腾速率分别比G-LJ-1和J-SL-1高4.23 %和95.93 %、34.89 %和17.56 %，品种之间的差异较明显，这与之前钾素对3个品种的叶绿素含量影响程度的结果一致。

宋美珍等[23]通过盆栽试验发现，钾素对棉花根系发育有促进效应，尤其是对侧根数和侧根总长的促进效应更加明显，并且钾还可以增加棉花的主根长和根系体积。本试验结果表明，适量施钾对植物根系的生长有促进作用，而缺钾在一定程度上会抑制植物根系的生长发育。这与常海娜[24]等研究结果一致。在K0处理下，G-LJ-1的总根长、根体积、根鲜重和根干重的平均值分别与J-SL-1和J-SL-2相比增长了62.80 %、195.83 %、203.54 %、181.81 %、26.72 %、105.20 %、117.09 %、93.75 %。

4 结 论

在本试验条件下，不同供钾水平下，各品种(品系)间叶绿素含量、光合速率和根系形态指标均存在显著差异。G-LJ-1和J-SL-1的叶绿素a+b含量在K3处理下均显著高于不施钾处理。供钾量达到150～225 kg/hm2时，J-SL-2光合速率显著高于其他2个品种(品系)，G-LJ-1的总根长、根体积、根鲜重和根干重等根系形态指标均显著高于其他处理。综合考虑，K3处理(225 kg/hm2)的钾肥供应水平对金盏花的光合特性和根系形态形成的影响效果最明显；3个品种中，G-LJ-1对钾肥的供应水平比较敏感。

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(责任编辑 陈 虹)

Effects of Different Potassium Nutrition on Photosynthetic Characteristics and Root Morphological Traits ofCalendulaofficinalisL.

ZHAO Yong-ping, ZHONG Jiao-jiao, ZHU Ya, YAN Min-fei, SU Li

(College of Biology Pharmacy and Food Engineering, Shangluo University, Shaanxi Shangluo 726000, China)

【Objective】This present study was conducted to clear the effects of different potassium levels on photosynthetic characteristics and root morphological traits ofCalendulaofficinalisL.【Method】Pot experiments were conducted to study the effects of five potassium levels (0, 75, 150, 225 and 300 kg/hm2) on the photosynthetic characteristics and root morphological indexes ofCalendulaofficinalisL.【Result】The average of the total root length, root volume, root fresh weight of J-SL-1 and J-SL-2 under K4 treatment reached the maximal value, and the photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2concentration and transpiration rate had the best effect in the K3 treatment, of which under K3 treatment, the total root length, root volume, root fresh weight and root dry weight of G-LJ-1 were higher than that under no potassium treatment, which increased by 4.97 %, 2.86 %, 12.54 % and 29.03 %, respectively.【Conclusion】K3 treatment(225 kg/hm2)had the most obvious effect on photosynthetic characteristics and root morphological traits ofCalendulaofficinalisL.

Potassium;CalendulaoffocinalisL.; Photosynthetic characteristics; Root morphological traits

1001-4829(2017)6-1304-05

10.16213/j.cnki.scjas.2017.6.011

2016-07-10

国家级大学生创新训练项目(201511396714)；商洛学院引进人才专项科研启动经费项目(14SKY027)

赵永平(1982-)，男，陕西扶风人，博士，讲师，从事药用植物资源利用的教学科研工作, E-mail：zhaoyp2008@sina.com。

S143.3

A