烟草酚酸和有机酸对黑胫病菌生长的影响

白羽祥，朱 媛，杨焕文，王 戈**，徐照丽，李正风

(1.云南农业大学烟草学院，云南 昆明 650201；2.云南省农业科学院农业经济与信息研究所，云南 昆明 650205；3.云南省烟草农业科学研究院，云南 昆明 650201；4.云南中烟工业有限责任公司，云南 昆明 650201)



烟草酚酸和有机酸对黑胫病菌生长的影响

白羽祥1，朱 媛2*，杨焕文1，王 戈1**，徐照丽3，李正风4

(1.云南农业大学烟草学院，云南 昆明 650201；2.云南省农业科学院农业经济与信息研究所，云南 昆明 650205；3.云南省烟草农业科学研究院，云南 昆明 650201；4.云南中烟工业有限责任公司，云南 昆明 650201)

【目的】探讨烟草根系分泌物中酚酸和有机酸对烟草黑胫病菌生长的影响，为明确根系分泌物组分与黑胫病菌互作机制提供理论依据。【方法】采用外源添加方法，比较了不同酚酸和有机酸对黑胫病菌菌丝生长、孢子囊产生量及游动孢子的影响。【结果】不同酚酸物质在低浓度时促进了黑胫病菌菌丝生长和孢子囊产生量，但随着浓度增加促进作用减小甚至转变为抑制作用；除高浓度香草酸和香豆酸直接抑制游动孢子释放，其他酚酸各浓度均表现为促进作用。除添加0.05 g/L苹果酸表现为促进作用外，其他有机酸对黑胫病菌菌丝生长具表现为抑制作用；苹果酸、乳酸和富马酸对孢子囊产生和游动孢子释放表现为低浓度促进高浓度抑制，而草酸、酒石酸和丁二酸在各浓度下均表现为抑制作用；另外，乙酸基本完全抑制孢子囊产生和游动孢子释放。【结论】不同酚酸和有机酸对黑胫病生长的影响存在差异，其促进或抑制作用取决于酚酸和有机酸种类及浓度。

烟草；黑胫病；酚酸；有机酸；菌落生长

【研究意义】烟草黑胫病菌(Phytophoraparasiticavar.nicotiana)是可给烤烟带来毁灭性土传病害的一种病菌，其对烟草的毁灭性巨大且蔓延比较迅速，一旦被侵染则会导致烟株整株死亡，该病在全国各地的烟区均有发生，云南烟区是黑胫病的多发区，每年因其造成的经济损失巨大[1]。我国大部分地区烤烟连作障碍现象严重，前人研究表明，连作的烤烟种植面积占中国烤烟总种植面积的30%～60%，由连作带来的经济损失相当严重[2]。长期连作会导致植烟土壤理化性质恶化、土壤养分失衡、土传病虫害发生严重，进一步导致烤烟生长发育进程受阻，产质量下降[3-5]，从而使中国烟草行业的可持续发展受到严重阻碍。【前人研究进展】前人研究表明，植株的根系分泌物在其抗病机制中扮演着重要的角色[6-8 [9-12]。酚酸类物质和有机酸物质是植物根系分泌物的一部分，而且前者还是前人研究中公认的化感物质之一。苯甲酸、对羟基苯甲酸、丁香酸、香草酸、邻苯二甲酸会抑制禾顶囊壳菌[Gaeumannomycesgraminis(Sacc.) v. Arx. & Olivier]、平脐蠕胞菌[Bipolarissorokiniana(Sacc.) Shoem]、禾谷丝核菌[RhizoctoniacerealisV ander H oeven]的菌丝生长[13]，丁香酸和香草酸对西洋参立枯丝核菌(Rhizoctoniasolani)的生长呈现出低浓度促进而高浓度抑制的影响，西洋参根腐菌(Phytophthoracinnamomi)的生长会受到阿魏酸和香豆素的促进作用[14]，酚酸类物质的浓度会在一定程度上影响细菌和放线菌的生长和繁殖，具体表现为低浓度促进而高浓度抑制[12]，再者，外源酚酸类物质可以为真菌提供碳源并促进其生长和繁殖[15]。多酚氧化酶活性和黄瓜对炭疽病的抗性都会受到草酸的不同程度影响[16-17]，邻苯二甲酸和丙二酸对半裸镰孢菌(Fusariumsemitectum)、粉红粘帚菌(Gliocladiumroseum)和尖镰孢菌(Fusariumoxysporum.f.sp.cucmrium)存在促进或抑制作用[18]。【本研究切入点】但是，烟草根系分泌物中酚酸和有机酸的种类对烟草黑胫病菌有何作用，以往的研究中并未涉及。【拟解决的关键问题】因此，课题组基于前期对烟草根系分泌物中的酚酸和有机酸组分的鉴定结果[19]，采用外源添加方法，设置不同浓度梯度并研究了不同酚酸和有机酸对烟草黑胫病的影响，以期丰富烟草黑胫病抗性机制研究以及为今后开展生物防治烟草土传病害提供一定的依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

酚酸标准品为香豆酸、对羟基苯甲酸、丁香酸、香草酸(上海化学试剂公司，中国)；有机酸标准品为柠檬酸、草酸、苹果酸、乳酸、乙酸、丁二酸、马来酸、酒石酸(上海化学试剂公司，中国)。以上试剂均为分析纯，试验过程中采用无菌超纯水，试验器材经过高温灭菌。供试病原菌为烟草黑胫病病菌(phytophoraparasiticavar.nicotiana)，病原菌采用PDA进行斜面活化，再采用燕麦培养基(OA，1000 mL培养基中含燕麦片30.0 g，琼脂20.0 g)进行纯培养，于黑暗中27 ℃下培养7 d后待用。

1.2 试验方法

1.2.1 有机酸、酚酸储备液配制 分别称取0.2000 g的对羟基苯甲酸、香豆酸、香草酸、阿魏酸、丁香酸，分别溶于5 mL的甲醇中并用超纯水定容至100 mL，最终制备出浓度为2.0 g/L的酚酸类物质储备液。分别称取0.5000 g的酒石酸、柠檬酸、苹果酸、乙酸、草酸、乳酸、马来酸、丁二酸，用超纯水定容至100 mL，最终制备出浓度为5.0 g/L的有机酸储备液。用G4漏斗，0.22 μm微孔过滤膜过滤以上两种储备液备用。

1.2.2 含有机酸、酚酸培养基的制备 将0.20、0.40、2.00和4.00 mL有机酸储备液分别与19.80、19.60、18.00和16.00 mL燕麦培养基均匀混合，制成有机酸浓度为0.05、0.10、0.50和1.00 g/L培养基备用。以不加有机酸的培养基为对照组，每个浓度设置四次重复。将0.10、0.50、1.00和5 mL的酚酸储备液分别与19.9、19.5、19.0和15.0 mL燕麦培养基均匀混合，制成酚酸浓度为0.01、0.05、0.10和0.50 g/L培养基备用，以含有1 mL甲醇的培养基为对照，每浓度设置4次重复。

1.2.3 不同有机酸和酚酸对黑胫病菌菌落直径的影响 采用灭菌打孔器(Ф=0.5 cm)打取生长均匀菌丝块，并分别接种到上述培养基中[19]。接种后培养皿于恒温培养箱中28 ℃黑暗培养，培养5 d后用直尺测定菌落生长直径，分别以添加等体积的无菌水和含有1 mL甲醇的培养基作为对照。

1.2.4 不同有机酸和酚酸对黑胫病菌孢子囊产生量和游动孢子释放率的影响 将上述培养基培养10 d后，采用灭菌打孔器(Ф=0.5 cm)打取生长均匀菌丝块并将其移入含有15 mL 0.2% KNO3(W/V) 灭菌去离子水培养皿中[20]。28 ℃条件下黑暗诱导5 d后调查孢子囊数目和游动孢子释放情况。具体操作为：将诱导后菌丝块充分混匀并随机挑取4块菌丝块，采用显微镜(10×16)观察3视野并计算每个视野的孢子囊数目，每个处理重复观测4次。将上述处理培养基置4 ℃冰箱保存0.5 h，28 ℃条件下黑暗诱导24 h后取出，室温放置0.5 h后，随机镜检5视野，观察游动孢子释放情况[21]，并计算每个视野空壳孢子囊数占视野总孢子囊数的百分比[22]。

数据为平均数±标准差，n=4。不同小写字母表示不同浓度间差异达5%显著水平(P<0.05)。下同Data was average ± standard deviation, n=4. Different lowercase indicated significant difference in different concentration at 5% level. The same as below图1 不同酚酸对黑胫病菌菌丝生长的影响Fig.1 Effect of different phenolic acid on mycelial growth of P. parasitica var.nicotiana

1.3 数据处理和统计方法

采用Excel 2013对实验数据进行初步处理和图表制作，同时采用SPSS13.0 进行方差分析(One way ANOVA)并利用Duncan’s新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 酚酸对黑胫病菌生长的影响

2.1.1 酚酸对黑胫病菌菌丝生长的影响 不同酚酸在不同作用浓度下对菌丝生长的影响存在差异，均表现为低浓度促进而随着作用浓度升高逐步转变为抑制作用。对羟基苯甲酸对菌丝生长作用拐点为0.01 g/L，浓度为0.05 g/L时菌落直径显著低于对照；香草酸的作用拐点为0.05，0.10 g/L后均显著抑制菌丝生长；丁香酸的作用拐点为0.05 g/L，且在0.50 g/L时显著抑制菌丝生长；香豆酸的作用拐点为0.05 g/L，且在0.10 g/L后显著抑制菌丝生长。

图2 不同酚酸对烟草黑胫病菌孢子囊产生量的影响Fig.2 Effect of different phenolic acids on sporangium yield of P. var.nicotiana

图3 不同酚酸对烟草黑胫病菌游动孢子释放率的影响Fig.3 Effect of different phenolic acid on zoopore release rate of P. parasitica var.nicotiana

以上结果说明，酚酸物质对黑胫病菌丝的生长作用取决于酚酸的作用浓度，均表现为低浓度促进，高浓度抑制。

2.1.2 酚酸对黑胫病菌孢子囊产生量的影响 不同酚酸对黑胫病孢子囊生成量的影响均表现低浓度促进而随着作用浓度升高逐步转变为抑制作用。对羟基苯甲酸、丁香酸和香豆酸在0.10 g/L之前均不程度促进了孢子囊的生成，而之后则表现为抑制作用，且0.10 g/L后均显著抑制了孢子囊生成量；香草酸和阿魏酸在0.01 g/L时一定程度上表现为促进，之后各浓度均抑制了孢子囊生成，其中0.10 g/L后表现为显著抑制。以上结果说明，酚酸物质对孢子囊的生成影响取决于酚酸的种类和作用浓度，且表现为低浓度促进，高浓度抑制。

2.1.3 酚酸对黑胫病菌游动孢子释放的影响 不同酚酸对游动孢子释放率的影响因酚酸种类和作用浓度存在差异，但均表现为低浓度时促进而随着浓度升高促进作用降低或表现为抑制作用。对羟基苯甲酸和丁香酸各浓度均促进了游动孢子释放，但随浓度升高促进作用逐步降低；香草酸和丁香酸在0.10 g/L之前表现为促进作用，而0.5 g/L时均直接抑制了游动孢子释放；阿魏酸则在0.05 g/L之后表现为抑制作用，且0.5 g/L时均直接抑制了游动孢子释放。以上结果说明，酚酸物质基本上均对游动孢子释放具有促进作用，但浓度升高促进作用降低或者转变为抑制作用。

图4 不同有机酸对黑胫病菌菌丝的影响Fig.4 Effect of different organic acid on mycelial growth of P. parasitica var.nicotiana

图5 不同有机酸对烤烟黑胫病菌孢子囊产生量的影响Fig.5 Effect of different organic acid on sporangium yield of P. parasitica var.nicotiana

2.2 有机酸对黑胫病菌生长的影响

2.2.1 有机酸对黑胫病菌菌丝生长的影响 有机酸不同浓度间基本均抑制了黑胫病菌菌落生长，其抑制作用随浓度增加而增大。草酸、酒石酸和苹果酸从第2天后各浓度均显著抑制了菌丝生长，且草酸1.0 g/L时菌丝被完全抑制；乳酸浓度在0.50 g/L之后显著抑制菌丝生长；乙酸各浓度均显著抑制菌丝生长，且浓度在0.50 g/L之后菌丝生长基本被完全抑制；马来酸在浓度为0.10 g/L之后全部抑制菌丝生长；富马酸在浓度0.10 g/L之后均显著抑制菌丝生长；丁二酸各浓度也表现为显著抑制，且浓度为1.0 g/L时表现为全部抑制。以上结果说明，有机酸基本抑制了黑胫病菌丝生长，且马来酸、乙酸和丁二酸抑制作用最大。

2.2.2 有机酸对黑胫病菌孢子囊产生量的影响 除苹果酸、乳酸和富马酸在低浓度对孢子囊生成量有一定促进作用外，其余有机酸显著抑制了孢子囊生成。其中草酸和丁二酸在1.00 g/L时，乙酸在0.10 g/L之后均表现为完全抑制孢子囊生成。以上结果说明，大部分有机酸对孢子囊生成具有抑制作用，且草酸、丁二酸和乙酸抑制作用较大。

2.2.3 有机酸对黑胫病菌游动孢子释放的影响 除苹果酸、乳酸和富马酸在低浓度对游动孢子释放有一定促进作用外，其余有机酸显著抑制了孢子囊生成。其中草酸和丁二酸在1.00 g/L时，乙酸在0.10 g/L之后均表现为完全抑制游动孢子释放。以上结果说明，大部分有机酸对游动孢子的释放具有抑制作用，且草酸、丁二酸和乙酸抑制作用较大。

3 讨 论

根系分泌物某些特定物质在防御病原菌入侵中扮演重要角色[24-25]。其中根系分泌物中的酚酸物质被认为是最具化感潜力的物质之一[26]，也被认为是具有很强抑菌能力的一类物质[27]。根系分泌物中的有机酸组分在促进矿物质溶解，改变根际土壤理化性质，促进植物养分吸收和降低有毒物质毒害方面具有重要作用[24]，而有机酸对病原微生物的直接作用研究鲜见报道。本研究以酚酸和有机酸为研究对象，研究其对黑胫病菌生长的影响，丰富了烟草根系分泌物与病原菌互作机制的研究。

图6 不同有机酸对烤烟黑胫病菌游动孢子释放的影响Fig.6 Effect of different organic acid on zoopore release rate of Phytophora parasitica var.nicotiana

本研究中，不同酚酸种类和浓度对黑胫病菌菌丝生长、孢子囊产生和游动孢子释放均表现为低浓度促进，随着浓度升高促进作用逐渐减小并逐步转变为抑制作用。丁香酸和酚酸混合物可以促进潜在病原菌Kosakoniasacchari的生长[28]。2,4-二叔丁基苯酚(0.2～2.0 mg/g)和香草酸(0.05 mg/g)在低浓度时均促进了微生物量的增加，但随着浓度增加生物量相应减小[29]。香豆素对西瓜专化型尖孢镰刀菌孢子萌发和产孢能力具有很强的抑制作用[30]。香豆酸、对羟基苯甲酸和阿魏酸对西瓜专化型尖孢镰刀菌孢子萌发和产孢能力的影响存在差异[31]。对羟基苯甲酸和阿魏酸基本抑制了西瓜专化型尖孢镰刀菌(Fusariumoxysporumf. sp.niveum)菌丝生长，而香豆酸在低浓度时对菌丝生长有一定促进作用，而浓度超过200 mg/L后随着浓度增加表现为抑制作用。结合本研究结果可以看出，外源添加酚酸可对病原菌的生长产生显著影响，但具体作用方式(抑制或促进)则取决于病原菌种类及酚酸浓度。

本研究中，有机酸对黑胫病菌生长整体表现为强烈的抑制作用，供试有机酸基本抑制黑胫病菌菌丝的生长，而除苹果酸、乳酸和富马酸在低浓度时对孢子囊产生和游动孢子释放有一定促进作用外，其余有机酸均抑制了孢子囊产生和游动孢子释放。高浓度的邻苯二甲酸和丙二酸( 1.00 g/L)对半裸镰孢菌(Fusariumsemitectum)、粉红粘帚菌(Gliocladiumroseum)和尖镰孢菌(Fusariumoxysporum)具有显著抑制作用，而低浓度时则表现为促进作用[18]。马铃薯根系分泌物丁二酸和柠檬酸可以刺激马铃薯粉痂菌(Spongosporasubterranea)的萌发[32]。有机酸对黑胫病菌生长表现的强烈抑制作用，可能是由于有机酸的加入导致了pH值过低，不适宜黑胫病生长，在低浓度时对pH值的干扰有限，因此对黑胫病生长影响不大甚至表现为促进作用。

4 结 论

研究结果表明，不同酚酸种类和浓度对黑胫病菌菌丝生长、孢子囊产生和游动孢子释放均表现为低浓度促进，随着浓度升高促进作用逐渐减小并逐步转变为抑制作用，而有机酸对黑胫病菌生长整体表现为强烈的抑制作用。综上，不同酚酸和有机酸对黑胫病生长的影响存在差异，其促进或抑制作用取决于酚酸和有机酸种类及浓度。

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(责任编辑 王家银)

Effect of Phenolic and Organic Acid on Growth ofPhytophoraparasiticavar.nicotiana

BAI Yu-xiang1, ZHU Yuan2*, YANG Huan-wen1, WANG Ge1**, XU Zhao-li3, LI Zheng-feng4

(1.College of Tobacco Science, Yunnan Agricultural University, Yunnan Kunming 650201, China; 2.Institute of Agricultural Economy and Information, Yunnan Academy of Agricultural Science, Yunnan Kunming 650205, China; 3.Yunnan Academy of Tobacco Science, Yunnan Kunming 650201, China; 4.China Tobacco Yunnan Industrial Co., Ltd, Yunnan Kunming 650201, China)

【Objective】 The aims of study were to discuss the effect of phenolic and organic acids secreted from tobacco root on the growth ofphytophoraparasiticavar.nicotiana, and to provide a theoretical basis for clarifying the interaction between components of root exudates and the pathogen. 【Method】 the effect of different phenolic and organic acids on mycelial growth, sporangium yield and zoospore release rate were compared by artificially adding method. 【Result】Different phenolic acid stimulated the mycelial growth and sporangium yield at low concentration, while the effect decreased and even translated into inhibition effect with concentration increasing. Except for vanillic and cumaric acids stimulated the zoospore release rate at high concentration, the others phenolic acids all inhibited the zoospore release rate at any concentration. In addition, except for malic acid improved the mycelial growth at 0.05 g/L, the others organic acids inhibited the growth. Sporangium yield and zoospore release rate were stimulated at low concentration and inhibited at high concentration by malic acid, lactic acid and fumaric acid. However, oxalic acid, tartaric acid and succinic acid inhibited the sporangium yield and zoospore release rate in any concentration. Moreover, acetic acid completely inhibited the sporangium yield and zoospore release rate. 【Conclusion】 The different effect of phenolic and organic onPhytophoraparasiticavar.nicotianagrowth mainly depended on its species and concentration.

Tobacco;Phytophoraparasiticavar.nicotiana; Phenolic acid; Organic acid; Colony growth

1001-4829(2017)6-1364-05

10.16213/j.cnki.scjas.2017.6.022

2016-02-28

云南中烟工业有限责任公司科技项目(滇烟工科[2013]494号)；云南省应用基础研究计划项目(2015FB145)；云南省烟草公司资助项目(2015YN03)；中国烟草总公司云南省公司科技计划项目(2014YN12)

白羽祥(1991-)，男，在读硕士，主要从事烟草生理生化研究，E-mail: cotsbyx@163.com，*为共同第一作者：朱 媛，主要从事作物栽培与耕作学研究，E-mail: 15802458@qq.com，**为通讯作者：王 戈，主要从事烟草生理生化研究，E-mail: wangge302@126.com。

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