温度对蔗螟天敌等腹黑卵蜂生长发育的影响

潘雪红，商显坤，魏吉利，黄诚华

(广西壮族自治区农业科学院甘蔗研究所/农业部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室/广西甘蔗遗传改良重点实验室，广西 南宁 530007)

【研究意义】甘蔗螟虫是甘蔗的主要害虫，具有种类多、世代重叠、钻蛀性危害大、隐蔽性强及难以控制的特点。等腹黑卵蜂Telenomusdingus属缘腹细蜂科 Scelionidae(又名黑卵蜂科)，是甘蔗螟虫的卵寄生性天敌，可以寄生二点螟和条螟，是广西最大的甘蔗种植区——崇左市蔗区甘蔗螟虫的自然优势天敌[1-2]。等腹黑卵蜂作为卵寄生蜂，能在害虫卵期控制其发生，有效阻止幼虫对作物的为害。明确等腹黑卵蜂的生物学特性，对今后等腹黑卵蜂的室内人工繁殖及田间保护利用具有重要意义。【前人研究进展】目前，对黑卵蜂的研究主要集中在物种引进利用、效果评价及部分生物学方面。Schwartz和Gerling[3]在试验室条件下研究了黑卵蜂TelenomusremusNixon成蜂生物学特性，观察了成蜂羽化、交配、寿命、性比和产卵情况。Chabi-Olaye[4]研究了卵寄生蜂Telenomusisis的对非洲茎螟Sesamiacalamistis的寄主定位和寄主选择性差异。1966年印度从南美洲引进美洲条螟Diatraeasaccharalis(F.)的自然天敌黑卵蜂Telenomusalecto(Crawford)，在蔗区良好地建立了群落，该黑卵蜂偏爱甘蔗二点螟和甘蔗条螟[5-6]。Jamshidnia等[7]分别于甘蔗分蘖期(6月5～15日)和生长后期(10月10～20日)分批释放黑卵蜂TelenomusbusseolaeGahan防治甘蔗螟虫SesamiacreticaLed.和SesamianonagrioidesLef.，结果表明甘蔗品种和生长期对黑卵蜂卵块密度、搜索效率和寄生率有显著影响，甘蔗品种、生长期及两者交互作用对黑卵蜂的寄生效率、成虫羽化和F1后代性比的影响不显著；该寄生蜂在CP48-103品种上的卵块密度、搜索效率和寄生率最高。由于黑卵蜂的寄主专化性较强，目前尚未发现易于其室内大量繁殖的中间寄主，对黑卵蜂的研究及开发应用因此受到限制。【本研究切入点】近几年来本研究团队开展了蔗螟天敌等腹黑卵蜂发生规律的初步研究，结果表明等腹黑卵蜂是甘蔗螟虫的优势天敌，具有重要的研究价值和促进甘蔗产业发展的潜力。目前，关于温度对等腹黑卵蜂影响的研究，国内外均未见报道。【拟解决的关键问题】对不同温度条件下蔗螟天敌等腹黑卵蜂的发育历期和发育速率进行测定和分析，为等腹黑卵蜂的室内人工繁殖及其对蔗螟的有效防控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

甘蔗条螟：2017年11月至2018年1月，在广西蔗区采集越冬代甘蔗螟虫老熟幼虫，带回室内饲养产卵供试验用。

等腹黑卵蜂：2018年3-4月，于田间越冬代螟蛾羽化期，在广西崇左市和南宁市蔗区随机采集大量甘蔗螟卵，将卵块用棉花保湿后带回室内饲养供试验用。

1.2 实验仪器

RXZ-280B型智能人工气候箱(宁波江南仪器厂)、RXZ型-280B智能人工气候箱。

1.3 温度处理

设置17、20、23、26、29和32 ℃共6个温度梯度(温度波动范围± 1 ℃)，相对湿度为75 %± 5 %，光周期14L∶10D。

1.4 实验方法

在等腹黑卵蜂羽化当日，将充分交配后的雌蜂引入直径3.5 cm、长10 cm的管中，管壁点涂25 %浓度的蜂蜜水溶液，然后接入新鲜螟虫卵块，蜂卵比约1∶10。室温下寄生6～8 h后，将等腹黑卵蜂取出，将被寄生过的卵块放入不同温度恒温箱内，每个卵块为1个重复，每个温度10个重复。分别于每天9: 00-10: 00和17: 00-18: 00各观察1次等腹黑卵蜂的出蜂情况，并计算等腹黑卵蜂从卵到成蜂羽化的发育历期和发育速率。

1.5 发育速率与温度的关系拟合

分别选用线性回归模型Y=a+bX、S曲线模型Y=ea+b/X和Logistic曲线模型Y=A/(1+ea-bX)[8-9]进行等腹黑卵蜂发育速率与温度的拟合。模型中a、b为参数，A为运用三点法[10-11]进行估算的发育速率的上限值。

1.6 发育起点温度和有效积温

运用直线回归法和直接最优法计算比较等腹黑卵蜂发育起点温度和有效积温。

直线回归法：参照张孝羲[12]的直线回归公式：

直接最优法：参照李典谟和王莽莽[13]的直接最优法公式：

式中：T为试验设置的温度，D为发育历期，为平均发育历期，为有效积温的平均，n为处理数。

1.7 发育最适温度

根据Lagrange中值定理[14-16]计算发育适宜温区的上限Tmax和下限Tmin：

式中：a、b为Logistic曲线方程中的参数a、b。

发育最适温度Tmid计算公式为：

1.8 数据统计与分析

利用SPSS 22.0统计软件建立温度与发育速率关系的回归方程，进行回归分析。采用Duncan 氏新复极差法，DPS 7.05统计软件进行多重比较分析。

2 结果与分析

2.1 温度对等腹黑卵蜂发育历期和发育速率的影响

从表1可知，等腹黑卵蜂的平均发育历期和发育速率在17 ℃条件下分别为(27.96±0.21)d和0.0358，在32 ℃条件下分别为(8.10±0.10)d和0.1235。在17、20、23、26和29 ℃ 5个温度处理条件下，等腹黑卵蜂的平均发育历期差异显著(P<0.05)，而29和32 ℃条件下，等腹黑卵蜂的平均发育历期差异不显著(P>0.05)。结果表明，等腹黑卵蜂的发育速率随温度的升高而加快，发育历期则随着温度升高呈缩短趋势。

2.2 温度与发育速率的关系

采用线性回归、S曲线回归和Logistic回归3种方法分别得到等腹黑卵蜂发育速率与温度之间的拟合模型(表2)。结果表明，等腹黑卵蜂的发育速率与温度之间相关性显著(P<α=0.001)。Logistic模型的决定系数R2(0.9942)均大于线性回归模型和S曲线回归模型。由此可得出，在17～32 ℃范围内，Logistic 回归模型更能模拟温度与等腹黑卵蜂发育速率之间的关系，其回归方程为V=0.1755/(1+e4.0166-0.1529T)。

表1不同温度下等腹黑卵蜂的发育历期和发育速率

Table 1 Developmental duration and developmental rate ofT.dingusat different temperatures

温度( ℃)Temperature平均历期N(d)Average duration发育速率V(1/d)Developmental rate1727.96±0.21a0.03582020.54±0.88b0.04872316.20±0.39c0.06172611.67±0.20d0.0857299.17±0.17e0.1091328.10±0.10e0.1235

注：同列数据后不同小写字母表示Duncan氏多重比较差异显著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters following the data in the same column mean significant difference by Duncan’s multiple range test (P<0.05).

根据Logistic曲线方程中的参数a和b，等腹黑卵蜂的发育最适温度为26.27 ℃，适宜温区下限温度为14.37 ℃，适宜温区上限温度为38.17 ℃。根据Logistic模型计算出在等腹黑卵蜂最适温度条件下的发育历期为11.40 d。

2.3 发育起点温度和有效积温

通过直线回归法求得等腹黑卵蜂发育起点温度和有效积温分别为(12.04±1.06) ℃和(160.92±7.33)d· ℃，通过直接最优法求得等腹黑卵蜂发育起点温度和有效积温分别为11.25 ℃和172.31 d· ℃；直接最优法的变异系数c.v.(11.23)，小于直线回归法的变异系数(16.79，表3)。因此，对于等腹黑卵蜂的发育起点温度和有效积温，直接最优法的计算结果优于直线回归法。

3 讨 论

本研究探讨了温度对蔗螟优势天敌等腹黑卵蜂生长发育的影响，结果表明温度是影响等腹黑卵蜂生长发育的关键因素，在17～32 ℃范围内，等腹黑卵蜂均能正常发育，其发育历期随温度的升高而缩短，发育速率加快，发育最适温度为26.27 ℃。本研究结果为室内恒温条件下所获得，尽管室内条件与自然变温条件下的实际情况会有一定差异，但也能够较大程度反映出温度对等腹黑卵蜂发育速率的影响趋势。

本研究通过对3种模型进行比较，结果表明Logistic回归模型更能拟合等腹黑卵蜂的发育速率与温度的关系。Logistic模型能较好地反映出昆虫在高温区和低温区发育速率随着温度的升高或降低而趋向于平缓的特点[17]。根据Logistic模型得出，等腹黑卵蜂的发育最适温度为26.27 ℃，发育历期为11.40 d。

本研究中，直接最优法得到的等腹黑卵蜂发育起点温度为11.25 ℃，有效积温为172.31 d· ℃，回归方程为T=11.25+172.31V，计算结果优于直线回归法。根据该回归方程，结合当地气温，可对等腹黑卵蜂的发生世代进行推测。

表2 等腹黑卵蜂的发育速率与温度的拟合模型

表3 等腹黑卵蜂的发育起点温度和有效积温

本研究结果表明，等腹黑卵蜂的发育起点温度为11.25 ℃，有效积温为172.31 d· ℃，最适发育温度为26.27 ℃，据此，在室内条件下，可根据最适温度对等腹黑卵蜂进行饲养或调控发育历期，以便适期释放，利用其进行蔗螟防控。在实际应用中，可根据本研究结果，结合当地气温预测等腹黑卵蜂的发生情况，同时结合当地等腹黑卵蜂目标寄主甘蔗螟虫的发生规律，于田间螟卵高发而等腹黑卵蜂自然种群密度低的时期，通过人工释放卵寄生性天敌，或在螟卵孵化高峰期时施用对天敌安全的高效低毒农药等措施[18]来控制蔗螟为害。

然而，本研究中等腹黑卵蜂的发育起点温度和有效积温均是在室内恒温条件下获得的结果，通常情况下昆虫的发育速率在实际自然变温条件下比试验恒温条件下要快[19]。因此，在田间自然气候条件下，对等腹黑卵蜂的应用应在试验结果的基础上结合当地实际情况，才能发挥最佳效果。除温度之外，湿度、光照等许多其他因素同样会影响等腹黑卵蜂的生长发育，这有待进一步系统研究。

4 结 论

等腹黑卵蜂在17～32 ℃范围内均能正常发育，高温时发育速率较快，发育历期也相应较短。Logistic模型更能很好地拟合出等腹黑卵蜂发育速率与温度二者之间的关系。直接最优法得到等腹黑卵蜂的发育起点温度和有效积温分别为11.25 ℃和172.31 d·℃。发育最适温度为26.27 ℃，发育历期为11.40 d。根据等腹黑卵蜂的发生期预测，在等腹黑卵蜂田间种群密度低的时期，可以采取人工释放天敌或生物防治的方式防治甘蔗螟虫。