时间:2024-05-25
徐文玲 刘贤娴 刘辰 付卫民 王淑芬
摘要:为筛选耐抽薹萝卜种质,丰富我国耐抽薹萝卜资源,本研究对105份不同类型的萝卜种质进行人工春化室内抽薹鉴定和春季大田分期播种抽薹鉴定。结果表明,国内红皮白肉萝卜资源中有耐抽薹种质;在春化过程中对日照、温度敏感的种质,两种抽薹鉴定方法所得结果存在差异;杂交、回交等育种措施对耐抽薹特性变化有影响。
关键词:萝卜种质;耐抽薹;鉴定;评价
中图分类号:S631.102.4 文献标识号:A 文章编号:1001-4942(2020)05-0001-07
Abstract In order to screen and enrich late-bolting radish germplasms, the bolting character of 105 radish germplasms were identified by both artificial and field vernalization. The results showed that for Chinese germplasms, late-bolting character could be found only in the materials with red skin and white flesh. The results of the two identification methods were different in germplasms sensitive to sunlight and temperature during vernalization. Breeding methods like hybridization and backcross also influenced bolting character.
Keywords Radish germplasm; Late-bolting character; Identification; Evaluation
根據品种间春化特性的差异,我国萝卜种质资源可分为四大系统:春性系统、弱冬性系统、冬性系统和强冬性系统[1,2]。前三种系统主要以秋萝卜为主,类型丰富,资源众多,其中也有部分适合早春栽培的较耐抽薹萝卜资源,但主要以水萝卜为主。强冬性系统中的萝卜耐抽薹性状好,但种质资源少、类型单一,主要是南方种植的上海黑叶头、武汉春不老等圆白萝卜类型,以及青藏高原地区的拉萨冬萝卜。受消费习惯和耐抽薹性状的限制,这些萝卜资源仅适合当地种植,无法满足当前春萝卜生产需求。近年来,我国先后引进一批日、韩耐抽薹春萝卜,这在一定程度上缓解了生产中耐抽薹品种缺乏的现状。但引进类型皆为大根白萝卜,较为单一,无法满足品种多样化的生产需求,并且存在特殊年份不适应的问题,易出现毁灭性灾害[3]。因此,将引进的耐抽薹资源与我国现有萝卜资源相结合,进行耐抽薹性状转育,并通过定向选择进行种质创新,才能有效解决春萝卜育种和生产问题。
研究表明,杂种后代的早抽薹性对晚抽薹性为显性[4-7]。因此耐抽薹育种过程中,明确育种材料的抽薹特性非常重要。为明确现有萝卜种质资源的抽薹特性以及在杂交、回交转育过程中的抽薹特性变化,本研究选用105份萝卜种质,包括不同类型的品种、品系、转育材料,以及同一育种材料的不同杂交组合、同一种质的不同株系,利用人工春化室内鉴定和春季田间鉴定两种方法鉴定其抽薹性状,并对育种过程中不同种质资源的利用进行分析,以期为筛选潜在的耐抽薹种质、加速育成耐抽薹春萝卜新品种提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为山东省农业科学院蔬菜花卉研究所萝卜课题组选育的萝卜育种材料和引自国内外的萝卜种质资源,详见表1、2、3。
1.2 抽薹性状鉴定方法
1.2.1 人工春化室内抽薹鉴定2018年10—11月,将萝卜种子置于28℃条件下催芽1天,至90%以上种子萌芽后人工春化,即4℃处理20天[8],然后播于营养钵中。于15~25℃、每天光照16 h、6 000~8 000 lx条件下培养35天后逐株调查抽薹情况,调查时间为30天[9]。
1.2.2 田间分期播种抽薹鉴定将萝卜种子分期播种于山东省农业科学院蔬菜花卉研究所试验基地。其中,2019年3月16日播种批于5月20日调查抽薹情况,3月28日播种批于5月30日调查抽薹情况。小区面积2 m2,重复3次。
1.3 抽薹分级方法、抽薹标准及抽薹率
不同文献报道的萝卜抽薹分级方法不同,未有统一标准[8-10]。本研究中室内光照强度显著弱于春季大田,因此将人工春化室内(以下简称室内)抽薹鉴定与田间分期播种抽薹鉴定结果相结合,以田间抽薹鉴定结果为主,将抽薹性状划分为五级:极耐抽薹、中耐抽薹、耐抽薹、早抽薹、极早抽薹。其中,极耐抽薹:室内抽薹鉴定与田间分期播种抽薹鉴定植株均不抽薹;中耐抽薹:田间分期播种抽薹鉴定植株均不抽薹,室内抽薹鉴定植株部分抽薹;耐抽薹:田间3月28日播种抽薹批鉴定植株未抽薹,室内抽薹鉴定与田间3月16日播种批抽薹鉴定植株部分抽薹;早抽薹:室内抽薹鉴定与田间分期播种抽薹鉴定植株均有抽薹,其中田间3月28日播种批植株抽薹时间均在5月10日以后,且抽薹率低于50%;极早抽薹:田间3月28日播种批抽薹鉴定植株有50%以上抽薹。
抽薹标准:萝卜植株生长点肉眼可见花蕾视为抽薹。
抽薹率(%)=抽薹株数/总株数×100。
1.4 数据处理
采用Microsoft Excel 2003软件进行数据统计与分析。
2 结果与分析
2.1 耐抽薹性状优异萝卜种质的鉴定与评价
由表4可以看出,本试验筛选得到22份耐抽薹性状优异的萝卜种质,占鉴定资源总数的20.95%。其中极耐抽薹种质5份,可以作为选育冬春设施和早春栽培新品种的育种材料;中耐抽薹种质5份,可作为选育早春新品种的育种材料;耐抽薹种质12份,可以作为选育晚春耐抽薹新品种的育种材料。极耐抽薹和中耐抽薹种质皆为白皮白肉萝卜,耐抽薹萝卜中有4份为红皮白肉萝卜,其余皆为白皮白肉萝卜。5份极耐抽薹种质均来源于日、韩,中耐抽薹种质大部分来源于韩国,仅西星白玉春来源于山东,但也是由韩国白玉春选育而来。因此,我国缺乏极耐抽薹和中耐抽薹萝卜种质,但有少量耐抽薹种质。
2.2 不耐抽薹(早抽薹、极早抽薹)萝卜种质的鉴定与评价
本试验中,不耐抽薹萝卜种质共83份,占鉴定资源总数的79.05%。
由表5可以看出,早抽薹种质有21份,占鉴定资源总数的20.00%,大部分为国内秋萝卜。这些种质在室内鉴定和田间分期播种抽薹鉴定中均发生不同程度的单株抽薹,但田间3月28日播种批植株的抽薹率较低、抽薹时间较晚,它们均在5月10日以后抽薹,个别材料在5月20日以后,因而对商品率影响较小,可通过连续耐抽薹定向选择后作为选育晚春栽培新品种的育种材料。
由表6可以看出,极早抽薹种质有62份,占鉴定种质总数的59.05%。其中田间3月28日播种批中有33份种质的所有单株均抽薹,且抽薹时间早,多数在5月10日前,最后一次调查时大部分资源已经开花,失去商品价值。因此很难从该类资源中筛选出耐抽薹的育种材料。
绿萝卜中除黄绿皮的9号、11号鉴定为早抽薹,其余绿萝卜、所有的心里美种质均极早抽薹(表5、表6)。因此,绿萝卜和心里美萝卜缺乏耐抽薹资源,若要从中培育耐抽薹品种,必须采取育种措施,才能达到创新耐抽薹种质的目的。
2.3 耐抽薹绿皮绿肉萝卜种质的鉴定
本试验均未在绿萝卜及心里美萝卜种质中发现耐抽薹资源,但有5份绿萝卜种质在田间3月28日播种批抽薹鉴定中,抽薹率在60%以下,尤其是9号(不育系)和11号(保持系)的抽薹率均不到20%(表7)。其中,9号5月22日才抽薹,直到收获也未有开花株,薹高在5 cm以下。如果对这些种质进行耐抽薹性定向选择,或者通过与耐抽薹材料杂交再回交,有望筛选出耐抽薹的育种材料。
2.4 室内抽薹鉴定与田间分期播种抽薹鉴定结果的差异
本试验中,5份极耐抽薹和22份极早抽薹种质的室内抽薹鉴定和大田分期播种抽薹鉴定结果一致。前者在春化过程中对于光照和温度的敏感度低,很难达到春化通过条件,不能抽薹开花;后者正好相反,极易满足春化条件而抽薹开花。
理论上,田间播种鉴定中3月16日播种批在生长过程中感受低温时间长,易通过春化,因此抽薹率应不低于3月28日播种批。余下的78份种质中,除了3、6、7、58号这4份种质外,其余的74份种质符合该规律(67号和85号两者的抽薹率之差低于1个百分点,因此按照抽薹率相等统计)。根据室内抽薹鉴定与田间分期播种抽薹鉴定所处环境的差异,把这74份种质分为5大类。
第一类共14份种质(1、12、14、27、32、35、36、37、49、54、62、68、69、72号),该类种质的室内抽薹鉴定抽薹率明显低于田间分期播种抽薹鉴定。根据室内和田间条件的差异,推测该类材料抽薹开花条件除满足低温积累要求外,还需较强的光照强度。
第二类共14份种质(10、11、67、73、78、82、84、85、86、89、93、94、96、97号),与第一类相反,该类种质室内抽薹鉴定抽薹率明显高于田间分期播种抽薹鉴定。推测该類材料对光照时间要求严格,必须达到一定光照时间的积累才能开花,而室内鉴定中每天光照时间相对长于室外,且不受阴雨天影响,故满足植株光长积累所需天数相对较少,较易抽薹开花。
第三类共25份种质(5、8、16、18、20、25、26、30、39、41、42、55、56、59、63、64、65、66、70、81、83、95、100、103、105号),该类种质室内抽薹鉴定抽薹率与田间3月16日播种批接近,但高于3月28日播种批。推测该类型种质对光强感受不敏感,延长光照时间或者增加感受低温的时间可促进抽薹开花。
第四类共19份种质(2、9、31、43、45、46、47、48、50、51、52、53、57、71、79、80、91、101、104号),该类种质室内抽薹鉴定抽薹率与田间3月28日播种批次接近,但低于3月16日播种批。推测较长时间的低温处理可促进该类型种质抽薹开花,提高光照强度、延长光照时间对促进抽薹效果不明显。
第五类共2份种质(90、92号),室内抽薹鉴定抽薹率介于田间3月16日播种批与3月28日播种批之间,且抽薹率差异大。推测这2份种质对低温敏感,长时间的低温处理促进抽薹,延长光照时间也有促进抽薹作用,但促进效果低于低温处理。
3、6、7、58号这4份抽薹性特殊种质,田间3月28日播种批的萝卜抽薹率反而高于3月16日播种。经核查3月份天气情况发现,在3月16日播种后一周左右,气温较高,而此时正好是春萝卜种子萌发时期,种子萌发感受低温最敏感。推测这3份材料在种子萌动时不能感受足够的低温积累,同时对发育状态要求比其它材料严格,在其它发育时期无法感受低温诱导,进而不能通过春化,出现虽然播期早,反而抽薹率低的现象。
综上可知,共有44份种质(第三类和第四类)的室内抽薹鉴定抽薹率或与田间3月16日播种批接近,或与田间3月28日播种批接近。另外有11份种质(第一类中有3份,第二类中有5份,特殊抽薹种质中有3份)的室内抽薹鉴定与田间两个播种批的抽薹鉴定的抽薹率差异均在20%以内,可以归类为室内与室外抽薹鉴定结果接近。5份极耐抽薹和22份极早抽薹种质室内室外鉴定完全相同。剩下的23份种质室内抽薹鉴定与田间播种分批鉴定差异较大。
2.5 定向选择及杂交、回交转育对抽薹特性的影响
1~4号是不同类型的潍县青,均是经过定向选择形成的不同品系,属于极早抽薹种质,其在室内抽薹鉴定和田间3月28日播种批抽薹鉴定中,2号抽薹率与其它3份差异较大。55、56号是两份姊妹系,其抽薹率差异也很明显(表8)。因此通过持续的定向选择,可以在一定程度上增强耐抽薹特性。
8~11号是两对来源相同的黄绿皮的不育系(8、9号)与保持系(10、11号),45~54号是5对红皮白肉型的不育系(45~49号)及其相应的保持系(50~54号)。由抽薹率鉴定结果(表9)可知,在不断回交转育过程中,不育系抽薹率逐渐与保持系变化规律一致,但由于筛选方向不同,不同不育系间抽薹特性差异明显。
由表10可以看出,早抽薹材料杂交对抽薹特性的影响效果大于耐抽薹材料的影响。但是与耐抽薹材料的杂交,虽然不同材料间抽薹率降低程度不同,但总体趋势表现下降。
3 讨论与结论
本研究从105份萝卜种质中筛选得到的极耐抽薹和中耐抽薹种质均为白萝卜,除西星白玉春外均为引自日、韩的资源。耐抽薹资源中仅有4份为红皮白肉型自交系,其余皆为白萝卜,绿萝卜和心里美萝卜未筛选出耐抽薹资源。以上鉴定结果一方面说明我国萝卜资源中耐抽薹资源缺乏,另一方面也说明绿萝卜和心里美萝卜种质中缺乏耐抽薹基因。虽然绿萝卜中未筛选到耐抽薹种质,但本研究发现,来源相同的不同株系间,经过一定时期的持续定向选择,抽薹特性会发生改变;杂交、回交转育等育种措施,也可以改变种质的抽薹特性。因此,在育种工作中,结合定向选择、杂交转育、回交等育种手段,是改良和创新耐抽薹种质的有效措施。
室内与田间的光温条件存在明显不同,这种差异导致部分材料的两种抽薹鉴定结果存在差异[11,12]。本研究中大部分材料室内抽薹鉴定结果和大田抽薹鉴定结果基本一致,但少部分材料差异较大。不同方法抽薹率鉴定结果对于极耐抽薹和极早抽薹种质的影响不大,影响最大的是抽薹特性介于中间的种质[13]。张丽等[14]研究了两种春化方式对8份不同萝卜品种抽薹开花的影响,认为对于不耐抽薹的萝卜品种, 单一的种子春化处理即可实现加代目的,但对于耐抽薹的萝卜品种,必须将种子春化与幼苗春化结合起来, 才能实现加代目的。这也证实了人工春化无法满足特殊材料对光照、温度的需求。徐文玲等[15]对大白菜抽薹鉴定中也发现部分材料人工春化鉴定与大田春化鉴定的差异。因此,室内鉴定可以作为辅助鉴定手段,但不能作为决定材料抽薹特性的最终依据,还需要在大田进一步确认,一方面防止部分优良耐抽薹种质被淘汰,另一方面预防一些对光照强度敏感的新品种未熟抽薹,对春萝卜生产造成损失。
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