小麦粒型与抗旱耐盐性相关性的研究

纪元，盛雨婷，林琪，李夕梅

（青岛农业大学农学院／山东省旱作农业技术重点实验室，山东 青岛 266109）

小麦（Triticum aestivum L.）是世界重要的粮食作物，全球约30%的人口以小麦为主食，其种植总面积、总产量及消费量均居粮食作物之首，在农业生产中占据重要地位［1，2］。然而随着水资源的日益匮乏及土地盐渍化的日趋严重，干旱、盐碱成为限制小麦产量增加和品质提高的重要非生物胁迫因子［3，4］。虽然我国幅员辽阔，但耕地面积有限，且北方产区大部分小麦全生育期都可能受到干旱胁迫［5］，不合理灌溉和耕作使农田盐渍化现象也不断加剧［6］。因此，抗旱耐盐小麦新品种的培育对保障国家粮食安全具有重要意义。

众所周知，抗旱耐盐指标的鉴选对抗旱耐盐品种的选育具有重要指导意义。先前研究表明，小麦胚芽鞘长度是决定小麦抗旱能力强弱的一个重要指标［7，8］；抗旱性强的小麦品种根系干质量较大［9］；水分胁迫前期，抗旱性强的小麦品种超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）等抗氧化酶活性升幅较大，而随着水分胁迫程度的加剧，强抗旱性品种的SOD和POD活性降幅较小［10，11］；抗旱性强的品种干旱胁迫下脯氨酸增幅较大［12］，而丙二醛（MDA）含量增幅［13］和叶绿素含量降幅小［14］。由于小麦抗旱性最终要体现在产量上，兰巨生等［15］提出了抗旱指数法。

孟祥浩等［6］研究认为，发芽率、发芽势、胚芽鞘长、根长、苗高、第一片叶的生长速度以及苗鲜重等7个性状指标可以作为冬小麦芽苗期耐盐性室内筛选的有效指标；袁海涛等［16］的田间试验表明，春季分蘖数可以作为小麦耐盐性鉴定的重要指标；此外，前人研究认为K＋／Na＋比率［17］、细胞质膜ATP和SOD酶活性［17］、小麦幼苗根和叶的细胞膜透性［18］、（亚）精胺含量及总PAs／二（元）胺比率［19］、细胞壁羟脯氨酸（Hyp）及糖蛋白中糖分含量变化［20］、甜菜碱积累量［21］，以及体内某些蛋白质的变化［22］，均可以作为鉴定小麦耐盐性的重要指标。

总结前人研究可看出，抗旱耐盐指标主要集中于萌发期、苗期，还有少数成株期的报道，所有这些都要涉及小麦种子的萌发及苗期甚至成株期的培养。刘建凤［23］研究发现，玉米粒重对其吸胀能力有一定影响；郝奇慧［24］研究发现，玉米种子宽度与种子活力相关性不显著，但总体长度值与低温发芽率呈极显著正相关。小麦粒型包括粒长、粒宽、粒厚、千粒重等，是可遗传且与小麦产量紧密相关的重要性状［25］。当前，可利用谷物种子图像分析仪等仪器设备方便、快捷地进行小麦粒型分析。目前尚没有小麦粒型与抗旱耐盐性相关关系的研究。因此，本试验以173个小麦品种（系）为材料，利用谷物种子图像分析仪测其粒长、粒宽、粒厚及千粒重数据；再用20% PEG溶液（模拟干旱）和150 mmol／L NaCl溶液（模拟盐碱）分别处理种子，并于萌发期测定其相对胚芽鞘长、相对根长、相对苗高、相对发芽率和相对鲜重，继而用综合隶属函数法计算每个品种（系）的抗旱耐盐能力，进行粒型与抗旱耐盐性的相关分析，以期丰富小麦抗旱耐盐指标相关研究，为抗旱耐盐小麦新品种选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

青麦6号、德抗961、济南17、烟农836等173份小麦品种（系），于2017—2018年在青岛农业大学胶州现代农业科技示范园相同密度条播繁殖收获。

1.2 试验方法

1.2.1 小麦粒型数据的采集 用Seed Count SC 6000T谷物种子图像分析仪，按说明书规范操作获得不同小麦品种（系）的粒长、粒宽、粒厚及千粒重数据。

1.2.2 小麦萌发与处理 先用1% NaClO溶液对饱满且大小一致的小麦籽粒消毒10 min，然后用蒸馏水冲洗4次，再将其均匀摆入铺有两层滤纸的培养皿（每皿30粒）中。处理：对照组补充10 mL蒸馏水，盐处理组补充150 mmol／L NaCl溶液10 mL，旱处理组补充20% PEG溶液10 mL，置于25℃恒温光照培养箱中培养。每个处理重复3次。

1.3 指标测定及方法

1.3.1 小麦抗旱耐盐形态指标的测量与计算 处理3天后，分别选取有代表性的3株发芽幼苗，使用毫米刻度尺测量胚芽鞘长；培养7天后，以芽长超过种子长的一半为标准计算发芽率；使用毫米刻度尺测量根长和苗高。用吸水纸吸干各培养皿中所有发芽和未发芽种子的水分后，用千分之一天平称量鲜重。随后采用庄巧生等［26］的方法计算小麦受胁迫下的相对抗旱或耐盐系数，相对抗旱或耐盐系数＝（旱或盐胁迫下性状值／对照性状值）。

1.3.2 小麦粒型和相对抗旱（耐盐）系数的统计分析 利用Microsoft Excel 2007对所得小麦粒型和相对抗旱（耐盐）系数进行统计分析，包括中位数、平均值、标准差、极大值、极小值、极差、变异系数等。

1.3.3 小麦抗旱和耐盐能力的综合评定 利用隶属函数值进行品种（系）各发芽指标的抗旱和耐盐性评定。隶属函数值公式为：R（Xi）＝（Xi-Xmin）／（Xmax-Xmin），式中Xi为各鉴定小麦品种（系）某一指标的测定值，Xmax为所有鉴定品种（系）该指标的最大值，Xmin为所有鉴定品种（系）该指标的最小值。将隶属函数值相加并求平均值，得到各品种（系）的综合隶属函数值，据此再进行抗旱或耐盐性综合评价，综合隶属函数值越大，表明该品种抗旱性或耐盐性越强。

1.3.4 小麦粒型与抗旱或耐盐性的相关性分析 利用SPSS 22.0软件计算粒型与抗旱或耐盐性之间的相关系数。相关系数r的取值范围是-1≤r≤1。0＜r≤1，呈正相关关系；r＝0，为不相关；-1≤r＜0，呈负相关关系。r的绝对值越大，相关程度越高。一般认为0.8≤｜r｜＜1，存在极强相关性；0.6≤｜r｜＜0.8，为强相关；0.4≤｜r｜＜0.6，为中度相关；0.2≤｜r｜＜0.4，为弱相关；0＜｜r｜≤0.2，为极弱相关或不相关。

2 结果与分析

2.1 不同品种（系）小麦粒型分析

173个小麦品种（系）粒型统计结果如表1所示，粒长中位数为6.35 mm，平均值为6.35 mm，极大值为7.29 mm，极小值为5.71 mm，极差为1.58 mm，变异系数为4.72%；粒宽中位数为3.45 mm，平均值为3.43 mm，极大值为3.78 mm，极小值为2.81 mm，极差为0.97 mm，变异系数为4.66%；粒厚中位数为3.12 mm，平均值为3.10 mm，极大值为3.41 mm，极小值为2.42 mm，极差为0.99 mm，变异系数为4.84%；千粒重中位数为44.53 g，平均值为44.57 g，极大值为54.66 g，极小值为31.70 g，极差为22.96 g，变异系数为10.28%。

表1 不同小麦品种（系）的粒型统计

2.2 不同品种（系）小麦抗旱系数及抗旱性综合评价

由表2可以看出，干旱胁迫下，相对胚芽鞘长中位数为0.24，平均值为0.27，极大值为0.65，极小值为0.07，极差为0.58，变异系数为51.85%；相对根长中位数为0.37，平均值为0.40，极大值为0.93，极小值为0.12，极差为0.81，变异系数为42.50%；相对苗高中位数为0.28，平均值为0.32，极大值为1.66，极小值为0.03，极差为1.63，变异系数为59.38%；相对发芽率中位数为0.74，平均值为0.72，极大值为1.38，极小值为0.07，极差为1.31，变异系数为25.00%；相对鲜重中位数为0.70，平均值为0.70，极大值为0.99，极小值为0.26，极差为0.73，变异系数为21.43%。

表2 小麦抗旱形态指标

由图1可知，抗旱性综合隶属函数值范围在0.30～0.49内的品种（系）最多，有116个，占总数的67.05%；0.10～0.29和0.50～0.59范围内的品种（系）数相差不大，分别是29个和23个，占比分别为16.76%和13.29%；0.60～0.80范围内的品种（系）最少，仅有5个，占总数的2.89%。

图1 不同小麦品种（系）旱胁迫综合隶属函数值分布

2.3 不同品种（系）小麦耐盐系数及耐盐性综合评价

由表3可以看出，盐胁迫下，相对胚芽鞘长中位数为0.40，平均值为0.40，极大值为0.71，极小值为0.11，极差为0.60，变异系数为32.50%；相对根长中位数为0.37，平均值为0.38，极大值为0.81，极小值为0.13，极差为0.68，变异系数为28.95%；相对苗高中位数为0.40，平均值为0.41，极大值为1.02，极小值为0.14，极差为0.88，变异系数为36.59%；相对发芽率中位数为0.75，平均值为0.74，极大值为1.07，极小值为0.33，极差为0.74，变异系数为18.92%；相对鲜重中位数为0.77，平均值为0.75，极大值为1.04，极小值为0.35，极差为0.69，变异系数为17.33%。

表3 小麦耐盐形态指标

由图2可知，耐盐性综合隶属函数值范围在0.30～0.49内的品种（系）最多，有98个，占总数的56.65%；0.50～0.59范围内的有57个，占比32.95%；0.20～0.29和0.60～0.80范围内的品种（系）相对较少，分别有8个和10个，占比为4.62%和5.78%。

图2 不同小麦品种（系）盐胁迫综合隶属函数值分布

2.4 小麦粒型与旱胁迫、盐胁迫综合隶属函数的相关性分析

如表4所示，粒长、粒宽、粒厚、千粒重与旱胁迫综合隶属函数的相关系数分别为-0.052、-0.074、-0.107、-0.097，与盐胁迫综合隶属函数的相关系数分别为-0.007、0.069、0.066和0.074，均可视为不相关。

表4 小麦粒型与抗旱、耐盐性综合隶属函数之间的相关系数

3 讨论与结论

3.1 不同小麦品种（系）粒型总体变异较小

小麦粒型数据统计结果显示，粒长、粒宽、粒厚变异系数分别仅为4.72%、4.66%和4.84%，千粒重变异系数相对大些，为10.28%，说明本研究所用小麦材料的粒型丰富度较低。因为小麦高产需要群体穗数、穗粒数、千粒重等产量构成因素的协调发展，现代小麦育种工作促使小麦粒型选择达到一个相对合理水平，从而导致当前推广小麦品种的粒型总体差异不大。

3.2 隶属函数法可较系统全面地综合评价小麦抗旱或耐盐性

隶属函数属于模糊评价函数的概念，其特点是评价结果不是绝对地肯定或否定，而是用一个模糊集合来表示［27］。本研究对各小麦品种（系）每一个抗旱或耐盐指标的隶属函数值进行累加，并取平均值，然后进行各品种（系）的综合评价，这样就消除了因单指标反映抗旱或耐盐性的片面性，能够较为系统全面地反映各品种（系）综合抗旱或耐盐能力。

3.3 不同小麦品种（系）抗旱、耐盐能力变异较大

相对抗旱系数统计结果显示，本研究所用小麦材料相对胚芽鞘长、相对根长、相对苗高、相对发芽率、相对鲜重的变异系数分别达到51.85%、42.50%、59.38%、25.00%和21.43%，而综合隶属函数值变化范围在0.12～0.63之间，说明不同小麦品种（系）间抗旱性差异明显。大部分品种（系）综合隶属函数值在0.30～0.49之间，为中度抗旱材料；少数品种（系）综合隶属函数值在0.60～0.80之间，抗旱性达到极强水平。

相对耐盐系数统计结果显示，相对胚芽鞘长、相对根长、相对苗高、相对发芽率、相对鲜重的变异系数分别为32.50%、28.95%、36.59%、18.92%和17.33%，综合隶属函数值变化范围在0.22～0.76之间，说明不同小麦品种（系）间耐盐性差异也较为明显。大部分品种（系）综合隶属函数值在0.30～0.49之间，为中度耐盐材料；少数品种（系）综合隶属函数值在0.60～0.80之间，耐盐性达到极强水平。

3.4 小麦粒型与抗旱、耐盐性没有相关性

小麦粒长、粒宽、粒厚、千粒重与旱胁迫或盐胁迫综合隶属函数的相关性分析表明，相关系数绝对值均小于0.2，说明小麦粒型各指标与抗旱性或耐盐性均不相关。小麦抗旱耐盐指标仍应以得到前人众多研究证实的胚芽鞘长等形态指标［6-9，16］、超 氧 化 物 歧 化 酶 等 生 理 指标［10-14，17-22］、抗旱耐盐指数［15］为主要参考。此外，还应积极挖掘抗旱耐盐功能分子标记，以加快抗旱耐盐小麦品种的培育。