白粒全糯性小麦品种的选育实践与体会

刘爱峰，韩冉，程敦公，李豪圣，曹新有，宋健民，刘成，郭军，刘建军

（山东省农业科学院作物研究所／农业部黄淮北部小麦生物学与遗传育种重点实验室／小麦玉米国家工程实验室，山东 济南 250100）

小麦是保障国家粮食安全的重要作物。人们在实现美好生活的过程中对饮食多样化的要求也随之增强，其中糯性食品因其独特的特性受到青睐，糯性小麦品种的选育及其在食品加工业中的应用也逐渐成为社会关注的焦点。糯小麦有别于普通小麦的主要差异是淀粉组成成分，普通小麦淀粉中含有20%～30%的直链淀粉和70%～80%的支链淀粉，而糯小麦不含直链淀粉或直链淀粉的含量很低（＜2%）［1-3］。

小麦糯性是由位于7A、4A和7D染色体上的3对隐性基因Wx-A1b、Wx-B1b和Wx-D1b控制的，只有当这3对基因同时隐性纯合或缺失时才成为全糯质突变体即糯小麦［4-6］。自然界中不存在糯小麦突变体，需要采用一定的育种手段和方法来实现。人工杂交遗传重组是最早应用的育种方法，第一个全糯小麦就是用这种方法培育而成［4］。随后，利用EMS（甲基磺酸乙酯，ethylmethane sulfonate）诱变技术也获得了全糯植株［7］。随着育种技术的发展和辅助育种手段的多样化，全糯小麦品种的数量不断增多［8-11］。采用轮回选择育种技术和碘试剂染色跟踪、分子标记技术选出了糯质小麦新品系［12，13］，常规育种技术选育出农大糯麦1号和2号［14］，玉米诱导小麦单倍体技术选育出糯性新品系［15］。糯性小麦的培育技术和手段呈现多样化，但相对比较零散，还没有形成完整的育种技术体系。本文以我们选育的白粒全糯性特色小麦品种济糯116为例，总结了白粒全糯性小麦的选择过程和运用的技术手段，以期为白粒全糯性小麦品种的培育提供育种技术参考。

1 亲本选择及后代选育

1.1 亲本优优配置是基础

糯小麦的培育首先需要收集和鉴定筛选优异糯性种质资源，选择合适亲本是培育新品种的首要工作和基础。本团队对收集的糯性种质资源进行了综合农艺性状和适应性的田间鉴定，筛选出表现较好的冀糯200作为母本；在多年观察鉴定的基础上，选择综合农艺性状优良的普通小麦郑麦366作为父本，配制杂交组合。

1.2 F1代的精细选择是关键

F1代采用单株收获，挑选出表皮颜色为白色的籽粒（图1），鉴定籽粒的胚乳外观，淘汰胚乳浑浊不清或者半透明的籽粒，保留胚乳为乳白色不透明的籽粒。然后用1.0%的碘-碘化钾溶液对选留的籽粒胚乳进行染色，淘汰胚乳染色深（蓝黑色）的籽粒，保留胚乳染色浅（棕红色）的籽粒（图2）。之后再种植入选的籽粒有胚部分，利用多余的种子测定直链和支链淀粉含量，直链淀粉含量低于2.0%时说明这些籽粒为糯性。

图1 粒色

图2 胚乳染色

1.3 F2～F5代的辅助选择是保障

F2代按照单株取叶片提取DNA，分析糯蛋白的3个位点WxA、WxB和WxD分子标记的基因型（图3、图4、图5），筛选Wx-A1位点突变型的扩增片段长度为317 bp，Wx-B1位点突变型的扩增片段长度为668 bp，Wx-D1位点突变型的扩增片段长度为260 bp，筛选3个位点均为突变型的单株。同时对选留单株的籽粒进行碘-碘化钾溶液染色，选留胚乳染色呈棕红色的籽粒并将有胚的部分进行种植。多余的种子混合用于测定直链和支链淀粉含量及淀粉糊化特性，直链淀粉含量须低于2.0%，淀粉糊化特性曲线的峰值时间短、终粘度低、回升值低。在F3-5代家系综合农艺性状鉴定的基础上进行单株选择，每个单株随机取20粒进行碘-碘化钾溶液染色，选留籽粒染色呈棕红色的单株。

图3 Wx-A1位点

图4 Wx-B1位点

图5 Wx-D1位点

1.4 高代稳定系的综合性状选择是最终抉择

对F6代以后的高代稳定系的产量性状和综合农艺性状等进行接近生产条件的小区种植鉴定，并加强对淀粉品质的测定研判。按照山东省小麦品种区域试验对产量的要求（增产幅度＞3.0%），选留产量潜力高、综合农艺性状表现优良的株系，同时对株系的淀粉糊化特性进行测定分析，选留淀粉糊化特性明显不同于普通小麦（非糯性系）的株系（图6），最终选留株系128116为济糯116的出圃高代稳定系。在2017—2019年度山东省小麦品种区域试验和生产试验中其666.7m2平均单产552.13 kg，比对照品种增产8.13%，2020年在山东德州陵城的1.07 hm2大田生产中666.7m2平均单产503 kg，在滨州阳信26.67 hm2大田生产中666.7m2平均单产超过600 kg。

图6 糯性系与非糯性系的淀粉糊化曲线的差异

2 选育体会

2.1 优异Wx基因种质资源是培育新品种的基础

Wx蛋白资源是糯小麦遗传育种的物质基因。随着现代生物技术的发展和应用，蕴藏在小麦地方品种及近缘物种里的Wx蛋白被逐渐挖掘和利用，为糯性小麦品种的培育提供了新型Wx蛋白资源和优异的中间材料。优质强筋小麦一直是生产优质面粉的首选原粮，在这类品种的培育过程中常注重蛋白质和面筋的改良，而忽略了淀粉的重要作用，尤其是糯小麦的淀粉构成和性质。济糯116成功聚合了Wx的3个基因和优质高分子量麦谷蛋白亚基对5＋10。在今后小麦品质改良尤其是优质专用小麦的培育中应该充分考虑淀粉的作用，将更多优良的蛋白亚基和Wx基因聚合到同一个品种中，实现蛋白品质与淀粉品质的最优组合。

2.2 综合运用现代育种技术进行全世代选择是育种关键

一个小麦新品种的育成从配制杂交组合到稳定世代出圃要经过5～8年的时间，在整个生育期间，需针对育种目标的不同性状采用不同的技术手段进行鉴定分析和筛选，糯性小麦的培育更是如此。早世代是小麦糯性选择的关键时期，F1代的鉴定筛选至关重要。籽粒胚乳外观是鉴定筛选的第一步，同时佐以胚乳染色鉴定筛选以及直链淀粉含量分析结果。F2代中采用Wx基因标记进行分子标记跟踪检测，同时考虑利用胚乳染色、直链淀粉含量和淀粉糊化特性等指标。高世代是农艺性状和产量性状的抉择时期，需综合考察综合农艺性状、产量性状和淀粉品质特性，确保糯性、农艺性状、产量等育种目标实现同步选择。

2.3 优异淀粉特性奠定广阔的产业化开发前景

糯性小麦由于其独特的淀粉特性被广泛应用于食品加工业，其面粉可以用做“修饰”淀粉食品的原料，调整直链淀粉含量、提高面食质量，这在改变居民的膳食结构和组成方面将起到重要作用［16］。糯小麦粉的添加能够改善面条的感官和质构特性［17-19］，改善普通小麦粉的馒头口感和储藏性能［20-22］。特别是由于糯质淀粉具有较高的持水能力、较低的凝沉和老化速度，能够增加面粉制品的保鲜能力，同时优良的冻融稳定性使其非常适宜制作冷藏及速冻食品［23-26］。济糯116的淀粉糊化特性和回升特性不同于普通小麦（图6），直链淀粉含量近乎为零、回升值很低（284.0 cP）。研究发现，济糯116在济麦22和济麦229面条中的适宜添加比例可以控制在20%～30%，而在济麦44面条中的适宜添加比例可以控制在30%～40%；在济麦22和济麦44速冻面条中的适宜添加比例可以控制在20%～30%，而在济麦229速冻面条的适宜添加比例可以控制在30%～40%；在紫麦全粉面条中的最高添加比例为20%；在紫麦全粉馒头中的适合比例可以控制在10%～20%。济糯116作为配粉在改良普通小麦面粉的面包、面条、速冻面条以及紫麦全粉馒头和面条等品质方面能够充分发挥其独特的淀粉特性作用。随着济糯116种植面积的扩大和总产量的增大，必将被面食品企业利用充分发挥其配粉特性和作用。

众所周知，糯质粮食作物是我国传统酿酒工业的重要原料。近年来，我国糯小麦品种选育取得重要进展，因而糯小麦在酿酒工业中的优势逐渐得以显现。糯小麦具有与传统白酒工艺相适应的特性，且相对于粳高粱和普通小麦而言其出酒率更高，白酒的气味和口感更佳［27］，在中国传统白酒酿造中具有广阔的开发利用潜力。白酒酿制行业对糯小麦的青睐为济糯116开辟了新的开发利用空间，同时，济糯116的高拍卖成交额引起了国内白酒酿制企业的高度关注，部分白酒酿制企业已进行小样品量的试用。这方面的应用和开发需要继续深入研究。