DREB/CBF转录因子植物抗逆性研究进展

董亚茹，王应民，王向誉

(1.山东省蚕业研究所，山东 烟台 264002; 2.烟台警备区副食品生产基地，山东 烟台 264002)

DREB/CBF转录因子植物抗逆性研究进展

董亚茹1，王应民2，王向誉1

(1.山东省蚕业研究所，山东 烟台 264002; 2.烟台警备区副食品生产基地，山东 烟台 264002)

DREB/CBF转录因子是AP2/ERE转录因子家族的一个亚家族，该家族广泛参与干旱、高盐、低温等胁迫反应，在植物胁迫应答途径中发挥十分重要的作用。本研究重点介绍了DREB/CBF转录因子及其在提高植物抗逆性中的作用，并对其应用前景进行了展望。

DREB/CBF；转录因子；抗逆性；进展

在干旱、高盐和低温等逆境条件下，植物自身会发生一系列生理生化、基因诱导表达及发育方面的应答反应来减少逆境对细胞的损伤。不同于对病虫害的抗性，植物对非生物胁迫的反应受到多个因子的影响，因此要提高植物对逆境环境的抗性要从一些关键的转录调节因子着手。DREB/CBF转录因子是目前研究的较为深入和广泛的抗逆转录因子，在植物应对逆境胁迫方面发挥重要作用[1,2]。DREB/CBF转录因子能特异结合DRE/CRT顺式作用元件，在植物受到低温等逆境胁迫时，DREB/CBF转录因子诱导并激活一系列依赖DRE/CRT顺式作用元件的下游抗逆功能基因的表达，从而增强植物对不良环境的抗逆性[3]。

1 DREB/CBF转录因子的结构特征

DREB(dehydration responsive element binding protein)，即干旱应答元件结合蛋白，包含一个AP2/EREBP 结合域，属于AP2/ERE转录因子家族的一个亚家族。与其他家族蛋白不同，该类蛋白还含有两段保守的氨基酸序列PKRPAGRTKFRETRHP和DSAWR。其N端呈碱性是核定位信号区，C端呈酸性是转录激活区域，在这两段序列的中间是一个由58个氨基酸组成的AP2/ERE结构域，该结构域分为YRG和RAYD两个元件(CBF信号)。组成YRG元件的氨基酸大部分为碱性，有利于对DNA的结合，而RAYD元件中含有由18个氨基酸组成的α-双亲螺旋的核心区域[4-7]。编码DREB/CBF转录因子的基因中均不含内含子。根据其结构特征，进一步将DREB转录因子分成了A-1～A-6六个亚组，其中A-1和A-2是2个最大的亚组，包括DREBl/CBF(CBF1、CBF2、CBF3、CBF4、CBF5和CBF6)和DREB2 两类基因，每个亚组中的成员在植物中发挥不同的作用[8-11]。

2 DREB/CBF转录因子的表达调控

DREB/CBF 转录因子能够与 DRE/CRT 顺式作用元件特异结合，并起到激活下游基因表达的作用，从而提高植株的抗性。DREB/CBF转录激活因子是一类受低温特异诱导的反式作用因子，在植物遭受外界环境胁迫时，一类ICE1转录因子可以和CBF3基因启动子中的MYC元件发生特异性结合，激发CBF3基因的特异性表达，但其对CBF1、CBF2却没有作用[12]。在低温下，DREB/CBF转录因子的表达除了受到ICE基因的诱导，还受到各种信号途径的正负调控。HOS1和MYB15在对CBF的负调控作用中起到了重要作用，在HOS1和MYB15过表达的植株中CBF基因表达下调，植株抗性减弱[13,14]。乙烯通路中乙烯受体EIN3过量表达的植株中CBF基因表达量也显著下调，所以EIN3也是CBF基因的负调控因子。这些正负调控因子对低温下植物冷响应过程中基因调控网络的稳定性具有重要的作用。有研究表明，CBF过量表达引起靶基因的组成型表达，不仅促进植物在非诱导条件下抗冻性的增加，而且促进耐盐碱性和抗旱性的提高。CBF自身也具有反馈调控，在遭遇逆境胁迫时基因家族中的各个成员之间也可进行相互的表达调控，例如，当使用 T-DNA 插入导致的CBF2基因发生变异时，CBF1和CBF3能够在低温的诱导中产生更强烈的表达。在CBF家族各成员的表达调控中，CBF2基因的作用尤为明显。此外，CBF基因表达还受到植物生理节律的调控。

3 DREB/CBF转录因子在提高植物抗逆性中的作用

CBF基因家族成员在植物抗寒、抗旱及抗盐碱方面起着很大的作用。CBF转录因子在植物中广泛存在，自1997年Stockinger等在拟南芥中克隆了CBF1(C-repeat binding factor)基因以来，研究者们相继从油菜、水稻、大麦、小麦、黑麦与番茄等多种植(作)物中分离和鉴定出DREB/CBF转录因子。转录调控基因可以通过调控一系列与逆境相关的功能基因的表达，明显提高植物对逆境的抵抗能力。DREB/CBF转录因子一直受到广泛关注，随着分子生物学技术的不断进步，研究者们一方面陆续从不同作物中克隆并鉴定了大量的DREB/CBF基因，另一方面通过基因工程得到了许多抗性增强的转基因植株(表1)。

一系列的转基因研究结果表明，DREB/CBF转录因子不仅仅在草本植物抗逆品种改良工程中有十分重要的应用价值，其在木本植物中的应用研究也逐渐开展起来，并得到了许多木本抗逆品种。

4 小结

低温和干旱等逆境条件在很大程度上影响植物的生长、发育、生存及分布。DREB/CBF转录激活因子可以调控多个与植物干旱、高盐及低温耐性相关的功能基因的表达。利用DREB/CBF转录因子改良植物抗逆性成为人们研究的热点，人们对CBF冷响应基因调控途径的基础理论和转基因育种应用已经有了深入研究。然而低温下信号转导过程中仍有很多细节尚不清楚，许多可能的调控因子与分子互作机制尚待探索和发掘。并且其研究的对象主要集中在草本植物中，在木本植物中的研究相对较少，其在木本植物中是否也发挥同样的作用，需要研究者们进一步研究证明。随着对CBF基因家族研究的日益深入和基因工程技术、手段的不断完善，CBF将在植物抗逆基因工程和分子育种中得到更为广泛的应用，并扮演更为重要的角色。利用DREB/CBF转录因子来改良植物抗逆性比起单纯使用下游的某种单基因来改变植物的抗逆性更可以获得较为理想的综合效果，这为基因工程改良植物抗逆性提供了一种全新的技术途径，具有广阔的应用前景[33]。

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AdvancesonPlantResistanceofDREB/CBFTranscriptionFactor

Dong Yaru1,Wang Yingmin2, Wang Xiangyu1

(1.SericultureResearchInstituteofShandongProvince,Yantai264002,China;2.YantaiSubsidiaryFoodProductionBaseofGarrisonCommand,Yantai264002,China)

DREB/CBF transcription factor is a subfamily of AP2/ERE transcription factor family, which is widely involved in drought stress, high salt and low temperature, and plays an important role in plant stress response. The research focused in DREB/CBF and its role in improving plant resistance and prospects of its application.

DREB/CBF; Transcription factor; Resistance; Progress

Q945.78

A

1001-4942(2017)10-0139-04

10.14083/j.issn.1001-4942.2017.10.030

2016-11-15；

2017-09-22

山东省农业科学院农业科技创新工程项目“海水农业关键技术”(CXGC2016B10)；山东省农业重大应用技术创新项目(2017)

董亚茹(1987—)，女，助理研究员，研究方向：园林植物栽培研究。E-mail：dongyaru2013@126.com

王向誉(1978—)，女，副研究员，主要从事海水农业方面的科研工作。E-mail：747309894@qq.com