极端寡照天气对设施番茄光合特性及抗氧化酶活性的影响

张继波+陈辰+李楠+李鸿怡+薛晓萍

摘要：利用2015年11月济南市温室内、外气象资料，分析了11月份极端寡照天气的构成分布及温室内的小气候特征，研究11月份晴天、雾霾、阴雨（雪）3种天气类型对温室内番茄光合特性、叶片SOD和CAT活性以及MDA和可溶性蛋白含量的影响。结果表明：严重雾霾及阴雨（雪）天气均会形成寡照，使温室内光照强度显著降低，气温不同程度下降。其中，阴雨（雪）天气形成的寡照使得温室内气温降幅更大。雾霾和阴雨（雪）天气时，番茄叶片最大光合速率、表观量子效率及光饱和点均显著低于晴天，而光补偿点则显著高于晴天，番茄叶片SOD活性及MDA含量均显著高于晴天，CAT活性及可溶性蛋白含量显著低于晴天，温室内光照越弱、气温越低，番茄叶片超氧自由基的抗氧化能力越弱，细胞膜系统结构与功能受到伤害越大，叶片更易衰老，叶片光合能力越弱。该研究结果为北方雾霾及阴雨（雪）天气发生时进行温室蔬菜科学管理及农业气象服务提供依据。

关键词：寡照；设施；番茄；光合特性；酶活性

中图分类号：S641.201文献标识号：A文章编号：1001-4942（2017）03-0064-05

AbstractThe meteorological data of inside and outside greenhouse in November 2015 were selected to analyze the distribution of extreme sparse sunlight and characteristics of greenhouse microclimate. And the changes of photosynthesis characteristics， activities of antioxidant enzymes （SOD， CAT）， MDA and soluble protein contents of tomato were studied in sunny， foggy and rainy （snowy） days. The results showed that sparse sunlight could be formed in severe foggy and rainy （snowy） days. The light intensity in greenhouse could be significantly reduced and the temperature declined in different degrees， especially in rainy （snowy） day. The maximum photosynthetic rate， light saturation point， apparent quantum efficiency， CAT activity and soluble protein content of tomato leaves in foggy and rainy （snowy） days were significantly lower than those in sunny day. However， the light compensation point， SOD activity and MDA content in foggy and rainy （snowy） days were significantly higher than those in sunny day. The low light intensity and temperature in greenhouse could make the oxidation resistance of super oxygen free radicals weaker， the structure and function of cell membrane system be hurt heavier， the leaves more likely to aging and the photosynthetic capacity weaker. These results could provide scientific bases for management of greenhouse vegetables and agricultural meteorological service in foggy and rainy （snowy） days in northern China.

KeywordsSparse sunlight； Greenhouse； Tomato； Photosynthesis characteristics； Enzyme activities

山東是设施蔬菜生产大省，温室蔬菜在保障冬、春季北方蔬菜均衡供应、增加农民收入、促进低碳农业发展等方面发挥了重要作用。近年来，北方各地雾霾天气频发，极端连阴雨天气时有发生，给设施农业生产造成的不利影响也日渐凸显，严重影响温室内光照及蓄热，使得温室蔬菜生长、发育迟缓，产量、品质下降。

国内外关于寡照的时空分布特征及寡照对设施作物生理参数、生长发育、产量品质等方面影响的研究已有报道。研究表明：寡照条件下，辣椒的净光合速率、蒸腾速率、羧化效率、光补偿点和CO2补偿点均显著降低，而表观量子效率升高[1]；寡照胁迫严重时可造成黄瓜植株叶绿体发育不良，排列紊乱，超微结构遭到破坏，叶绿体数量减少，叶绿素降解加剧、含量降低[2]。此外，寡照胁迫使得作物植株同化量、叶面积、茎粗、叶片厚度[3]和产量[4]不同程度地降低，并造成侧枝和叶片的发育速度减缓甚至停滞[5]；造成花期推迟，开花指数下降，开花期分散[6]。植株叶片抗氧化酶活性与光照强度密切相关，Ali等[7]研究表明兰花叶片的SOD、CAT活性随光照强度增加而增加，Rossa等[8]研究表明寡照可以降低植株叶片SOD活性。

迄今为止，关于寡照对设施蔬菜生理特性及产量品质影响的研究较多，但对寡照天气的构成分布及其对设施蔬菜影响的研究较少。本试验分析了2015年11月济南市极端寡照天气的构成分布情况及其对温室内小气候特征的影响，并研究雾霾及阴雨（雪）天气造成的寡照对设施番茄光合特性及酶活性的影响，以期为科学应对雾霾及阴雨（雪）天气造成的寡照灾害及确定寡照灾害等级提供依据。

1材料与方法

1.1试验材料

试验于2015年11月在山东省农业科学院蔬菜花卉研究所日光温室内进行，供试日光温室长60 m，跨度约为10 m，前坡面和后坡面为钢结构一体化半拱形桁架，后坡墙高约4.5 m，中脊高约1.5～2.5 m。东、西两侧砖墙厚度为0.8 m，北面砖墙厚度为0.6 m。温室覆盖棚膜为聚乙烯无滴膜，膜厚0.6 mm，透光系数为75%。温室内种植的蔬菜为番茄，均匀选取生长健壮、长势旺盛的三垄番茄植株为供试材料，作为3个重复，试验期间水分和养分水平适宜，管理一致。

1.2数据来源

数据来源于2015年11月份山东省农业科学院试验温室内小气候自动观测站及温室外气象站，雾霾及降水过程资料来源于山东省气象台。

1.3叶片光合参数的测定

分别于晴天、阴雨天、雾霾天上午9—11时利用LI-6400光合作用测定系统（LI-COR，USA）测定3株供试番茄植株叶片的光合参数（固定测量），选择植株顶端向下的第5～8片生长良好的功能叶片，测定时叶室内设定温度25℃，CO2浓度为390 μmol·mol-1，光合有效辐射（PAR）设置2 000、1 500、1 000、800、500、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1共10个水平，分别测量不同PAR水平下的光合速率。用直角双曲线模型在SPSS 15.0中对各处理的光响应曲线进行拟合，得到光饱和时的最大光合速率Pmax、表观量子效率Aq，直角双曲线模型表达式如下：

1.4抗氧化活性参数的测定

晴天、阴雨（雪）天、雾霾天上午9—10时分别选取三垄供试番茄植株顶端以下大小均匀的第5～8位叶片，采摘后迅速用液氮冷冻，保存于-40℃超低温冰箱，所有取样结束后在实验室内进行酶活性的测定。

超氧化物歧化酶（SOD）活性测定参照Rabinowitch 等[9]的方法，以每小时反应抑制NBT光化还原50%的酶量为1个酶活力单位。过氧化氢酶（CAT）活性测定采用紫外吸收法[10]，以每分钟内OD240的减少量表示其活性。丙二醛（MDA）含量测定参照Zhao等 [11]的方法。可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝-G250染色法[12]。

1.5处理方法

参照魏瑞江[13]的研究结果，将日照3 h作为临界值，当日照时数≤3 h时记为一个寡照日。并根据日照百分率（S）划分方法[14]，即S≥0.6、0.2

1.6统计分析

试验数据采用Microsoft Excel 2003进行整理，SAS 9.0进行方差分析，采用Duncans新复极差法分析不同处理间差异显著性。

2结果与分析

2.111月份寡照天气情况分析

由图1可知，2015年11月济南市日照时数大于3 h的仅为9 d，即有21 d为寡照天气；依据日照百分率划分，阴天有19 d。

由图2可知，2015年11月济南市有效降水量≥0.1 mm的为11 d，雾霾天气为14 d，雾霾造成寡照天气为10 d，表明不同程度寡照对太阳辐射的消减作用不同；阴雨（雪）天气为15 d，均造成寡照，陰雨（雪）及雾霾同时发生时也造成寡照天气。

2.211月份寡照天气时温室内外气象条件分析

图3为2015年11月雾霾及阴雨（雪）天气时温室内、外平均气温变化情况。由图3可知，11月2—5日和10—16日济南市出现连续雾霾天气时，温室外平均气温分别在12.3～15.6℃和5.9～12.1℃，气温较雾霾发生前有所升高，仅在连续雾霾天气最后一天有所降低；温室内平均气温也呈现出先升高后降低的趋势，且降幅不大，两次连续雾霾天气时温室内平均气温分别在16.8～18.9℃和13.9～16.2℃。11月6—8日和18—26日济南市出现连续阴雨（雪）天气时，温室外平均气温分别在3.4～7.5℃和-7.3～8.4℃，连续阴雨（雪）天气时均会出现气温连续降低，平均气温降幅分别为4.1℃和15.7℃；连续阴雨（雪）天气时温室内平均气温分别在10.2～13.4℃和8.1～13.3℃，由于温室的保温作用，温室内平均气温的降幅要显著小于温室外，平均气温降幅分别为3.2℃和5.2℃。

2.311月份不同天气类型下番茄光合特性

由图4和表1可知，雾霾天和阴雨（雪）天气下番茄叶片最大光合速率及表观量子效率均显著低于晴天，且阴雨（雪）天气时番茄叶片最大光合速率低于雾霾天，这可能是因为阴雨（雪）天气时，温室内气温较雾霾天气时更低，使叶片光合酶活性降低造成的；晴天时番茄叶片光饱和点较雾霾天和阴雨（雪）天时分别高204.7 μmol·m-2·s-1和376.0 μmol·m-2·s-1，表明晴天时番茄叶片对光照利用能力更强；阴雨（雪）天气时番茄叶片光补偿点显著高于雾霾天及晴天，表明温室内气温越低，光强越弱，番茄叶片光补偿点越高。

2.4不同天气类型下番茄叶片SOD、CAT活性及MDA、可溶性蛋白含量的变化

由表2可知：雾霾天气时番茄叶片SOD活性最高，达到946.26 U·g-1·h-1，其次为阴雨（雪）天气，二者差异不显著，晴天时最低。晴天番茄叶片CAT活性及可溶性蛋白含量显著高于雾霾和阴雨（雪）天气，雾霾和阴雨（雪）天时番茄叶片更易衰老，叶片光合作用能力更弱。番茄叶片MDA含量则与之相反，阴雨（雪）天气时最高，其次为雾霾天气，表明雾霾及阴雨（雪）天气时，番茄叶片细胞膜系统结构与功能受到伤害，且雾霾持续时间越长，温室内气温越低，光照越弱，受害程度越强。

3讨论与结论

光合作用是植物最基本的生理活动，是植物合成有机质和获取能量的根本来源，适宜的温度和充足的光照是温室蔬菜进行光合作用的必要条件。前人研究多集中在讨论寡照天气对设施作物的影响，尚未见分析寡照天气的形成原因及不同成因的寡照对设施作物的影响。雾霾及阴雨（雪）天气均可能造成温室内光照强度下降，形成寡照天气；长时间的寡照天气下，温室内蓄热减少而造成气温降低，且伴随降温过程的雨雪天气加剧了温室内外的热量交换，使得温室内气温骤降，对设施蔬菜尤其是喜温喜光的蔬菜作物生长极为不利。

本研究表明：雾霾天气使得光照强度减弱，日照时数减少，严重时形成寡照。而雾霾及阴雨（雪）天气时形成的寡照对温室内、外温度的影响不尽相同，连续雾霾天气可使温室内、外气温略有降低，但降温幅度不大，这可能是雾霾的保温效应造成的；而连续阴雨（雪）天气会造成温室内、外气温大幅降低。不同成因的寡照天气对温室内、外气温的影响不同，对设施蔬菜的作用也不同，在进行田间管理、小气候预报及灾害预警服务时应区别对待。

雾霾和阴雨（雪）天气番茄叶片的最大光合速率及表观量子效率低于晴天，且阴雨（雪）天气时番茄叶片最大光合速率略低于雾霾天；晴天时番茄叶片光饱和点显著高于雾霾天和阴雨（雪）天，而光补偿点则显著低于雾霾天及晴天，表明光照强度越弱，气温越低，番茄叶片光饱和点越低、光补偿点越高。雾霾天和阴雨（雪）天时，番茄叶片SOD活性及MDA含量均显著高于晴天，表明光照越弱、气温越低，番茄叶片细胞膜系统结构与功能受到伤害越重；晴天时，番茄叶片CAT活性及可溶性蛋白含量显著高于雾霾天和阴雨（雪）天，雾霾天和阴雨（雪）天时番茄叶片更易衰老，光合作用能力更弱，这与Gunderson 等[15]的研究结果基本一致，Gunderson等认为黄瓜叶片最大光合速率随着寡照处理时间增加而降低，这是黄瓜植株为适应弱光环境而进行的自身功能调整，从而逐步丧失植株在强光环境中所具备的光合潜能，即光合适应现象。

本研究通过对2015年11月份济南极端寡照天气的构成分布及其对温室内小气候特征的影响进行分析，研究雾霾及阴雨（雪）天气造成的寡照对设施番茄光合特性及抗氧化酶活性的影响，为北方雾霾及阴雨（雪）天气发生时温室蔬菜的科学管理及农业气象服务提供依据。

参考文献：

[1]眭晓蕾， 张宝玺， 张振贤， 等. 弱光条件下不同基因型辣椒幼苗光合与生长的差异[J]. 农业工程学报， 2005， 21（增刊）： 41-44.

[2]沈文云， 马德华， 侯锋， 等. 弱光处理对黄瓜叶绿体超微结构的影响[J]. 园艺学报， 1995， 22（4）： 397-398.

[3]Hou J L， Li W D， Zheng Q Y， et al. Effect of low light intensity on growth and accumulation of secondary metabolites in roots of Glycyrrhiza uralensis Fisch[J]. Biochemical Systematics and Ecology， 2010， 38： 160-168.

[4]Baltzer J L， Thomas S C. Physiological and morphological correlates of whole-plant light compensation point in temperate deciduous tree seedlings[J]. Oecologia， 2007， 153： 209-223.

[5]吴晓雷， 尚春明， 张学东， 等. 番茄品种耐弱光性综合评价[J]. 华北农学报， 1997， 12（2）： 97-101.

[6]侯兴亮， 李景富， 许向阳. 弱光处理对番茄不同生育期形态和生理指标的影响[J]. 园艺学报， 2002， 29（2）： 123-127.

[7]Ali M B， Hahn E J， Paek K Y. Effects of light intensities on antioxidant enzymes and malondialdehyde content during short-term acclimatization on micropropagated Phalaenopsis plantlet[J]. Environmental and Experimental Botany， 2005， 54：109-120.

[8]Rossa M M， Oliveira M C， Okamoto O K， et al. Effect of visible light on superoxide dismutase （SOD） activity in the red alga Gracilariopsis tenuifrons （Gracilariales， Rhodophyta） [J]. Journal of Applied Phycology， 2002， 14： 151-157.

[9]Rabinowitch H D， Sklan D. Sunscald tolerance in tomatoes： role of superoxide dismutase[J]. Planta， 1980， 148： 162-167.

[10]Chance B， Maehly A C. Assay of catalase and peroxidase. Methods of enzymology， VolⅡ[M]. New York： Academic Press，1955：755-764.

[11]Zhao W J， Xu C C， Zou Q， et al. Improvements of method for measurement of malondialdehvde in plant tissues[J]. Plant Physiology Communications， 1991， 30（3）： 207-210.

[12]Bradford M M. A rapid and sensitive method for the determination of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dyebinding[J]. Analytical Biochemistry， 1976， 72： 248-255.

[13]魏瑞江. 日光溫室低温寡照灾害指标[J]. 气象科技， 2003， 31（1）： 50-53.

[14]刘可群，黎明锋，杨文刚.大棚小气候特征以及与大气候的关系[J]. 气象， 2008， 34（7）：101-107.

[15]Gunderson C A， Wullschleger S D. Photosynthetic acclimation in trees to rising atmospheric CO2：a broader perspective[J]. Photosynthesis Research， 1994， 39： 369-388.