时间:2024-05-25
王 梅
(泰安市农业局,山东 泰安 271000)
干物质积累与分配特性是决定夏玉米籽粒产量高低的关键因素[1],适当提高种植密度可以增加群体的干物质积累,从而获得较高的籽粒产量[2]。然而,随着种植密度的增大,植株对光、温等资源的竞争加剧,单株生长受到限制,干物质积累量降低,最终制约产量的提升[3]。研究发现,在高密度种植条件下,叶片等营养器官过度生长会导致植株出现生长冗余[4,5]。在密植玉米群体中存在叶片冗余现象,与不剪叶处理相比,适当剪去部分叶片后干物质积累无显著差异,但能够明显提高籽粒产量[6]。此外,前人研究还表明,改变作物的源-库关系会影响植株干物质的积累与分配特性,源减少后植株的干物质积累量显著降低,同时茎鞘等器官的干物质输出量增加,从而弥补植株光合同化物不足对产量造成的不利影响[7]。剪叶能够显著影响夏玉米的干物质积累及籽粒产量。但是,关于2个种植密度下夏玉米在剪去植株顶部不同数量的叶片后其干物质积累与分配特性的比较研究还鲜有报道。本研究在7.5万和10.5万株/hm2密度种植的夏玉米上进行了不同数量的剪叶处理,以探讨剪叶强度对不同密度夏玉米产量以及干物质积累与分配特性的影响,旨为夏玉米的高产栽培与株型选育提供理论依据。
试验于2015年在山东农业大学试验场进行。试验地土壤为沙质壤土,耕层土壤养分含量为有机质10.32 g/kg、全氮0.85 g/kg、速效磷32.57 mg/kg和速效钾112.66 mg/kg。
参试夏玉米品种为先玉335。采用7.5万株/hm2(D1)和10.5万株/hm2(D2)2个密度种植,行距60 cm,小区面积60 m2,3次重复。在玉米吐丝后7 d进行剪叶处理(自植株顶部逐叶剪去),试验设不剪叶(S0)、剪去2片叶(S2)、剪去4片叶(S4)、剪去6片叶(S6)4个处理。其他管理措施均按高产田标准进行。
分别在剪叶后(吐丝后7 d)和完熟期(R6)取植株样品,按照器官的不同分成茎秆(包括茎鞘和雄穗)、叶片、穗轴(包括苞叶)和籽粒4个部分,在烘箱内杀青、烘干后,称量各器官的干物质重。完熟期收获,考种并计算籽粒产量。利用DPS 15.10和Sigmaplot 12.0软件进行数据统计分析及做图。
剪叶强度对不同密度夏玉米群体干物质积累量和积累比例的影响不同(表1)。
表1 剪叶强度对不同密度夏玉米干物质积累的影响Table 1 Effects of cutting leaves on dry matter accumulation of summer maize at different planting densities
D1密度下,各剪叶处理的玉米群体干物质积累量以及剪叶后至完熟期的干物质积累比例均随剪叶数量的增多而逐渐降低,且不同处理之间的差异均达到了显著水平。表明在7.5万株/hm2密度下,剪叶后会导致玉米群体干物质积累显著减少,干物质积累比例明显降低。
D2密度下,不同数量的剪叶处理对玉米群体干物质积累量以及剪叶后至完熟期的干物质积累比例影响不同。剪叶后,各剪叶处理的玉米群体干物质积累量均<CK2,指标值随着剪叶数量的增多而逐渐降低,其中S2处理与CK2差异不显著,但不同剪叶数量的指标值差异均达到了显著水平。完熟期,S2处理的群体干物质积累量和剪叶后至完熟期的干物质积累比例均显著>CK2,增幅分别为5.0%和5.6%;S4和S6处理的群体干物质积累量和剪叶后至完熟期的干物质积累比例均显著<CK2,其中,群体干物质积累量降幅分别为14.9%和31.1%,剪叶后至完熟期的干物质积累比例降幅分别为13.2%和38.0%,且S4与S6处理的指标值差异也均达到了显著水平。表明在10.5万株/hm2密度下,剪掉植株顶部2个叶片后可以明显提高玉米群体干物质的积累量和积累比例,但过度去叶会导致这2个指标值明显降低。
综上分析可以看出,在7.5万株/hm2密度下,剪叶不利于夏玉米群体干物质的积累;而在10.5万株/hm2密度下,适当剪叶(2片)有利于提高剪叶后群体的干物质积累量,为完熟期获得较高产量奠定了物质基础。
剪叶后至完熟期,所有处理的玉米茎秆和叶片干物质积累量均呈下降趋势,穗轴和籽粒干物质积累量均呈增加趋势(表2)。
表2 剪叶强度对不同密度夏玉米各器官干物质分配及转移的影响Table 2 Effects of cutting leaves on dry matter distribution and transportation of different organs of summer maize at different planting densities
2.2.1 剪叶强度对不同密度夏玉米各器官干物质积累量的影响 剪叶强度对不同密度夏玉米各器官的干物质积累量影响不同。
剪叶后,不同密度下各剪叶处理的玉米叶片干物质积累量均显著<其CK,指标值随着剪叶数量的增多而逐渐降低,且不同处理之间的差异均达到了显著水平。
完熟期,不同数量的剪叶处理对玉米各器官干物质积累量的影响不同。D1密度下,各剪叶处理的玉米各器官干物质积累量均随剪叶数量的增加而逐渐降低,且不同处理之间的差异均达到了显著水平。表明在7.5万株/hm2密度下,剪叶后会导致玉米各器官干物质积累量明显降低。D2密度下,各剪叶处理的茎秆和叶片干物质积累量均<CK2,指标值均随剪叶数量的增加而逐渐降低,且除S2处理的叶片干物质积累量外其他指标与CK2差异均达到了显著水平;穗轴和籽粒的干物质积累量变化较大,其中,S2处理的指标值分别较CK2增加了9.0%和9.2%且差异均达到了显著水平,而S4和S6处理的2个指标值均较CK2显著降低。表明在10.5万株/hm2密度下,剪掉植株顶部2个叶片后可以明显促进玉米穗轴和籽粒的干物质积累,但过度去叶会导致这2个指标值明显降低。
2.2.2 剪叶强度对不同密度夏玉米各器官干物质转移率的影响 剪叶强度对不同密度夏玉米各器官干物质转移率的影响不同。
D1密度下,各剪叶处理的茎秆和叶片干物质转移率均显著>CK1,指标值随着剪叶数量的增多而提高,且不同处理之间的差异均达到了显著水平。
D2密度下,各剪叶处理的茎秆干物质转移率均显著>CK2,指标值随着剪叶数量的增多而提高,且不同处理之间的差异均达到了显著水平;叶片干物质转移率变化较大,其中,S2处理的指标值显著<CK2,而S4和S6处理显著>CK2且指标值随着剪叶数量的增多而明显提高。
综上分析可以看出,剪叶能够促进茎秆干物质向籽粒中转移,其中,10.5万株/hm2密度栽培的玉米剪去植株顶部2个叶片后可以显著降低叶片干物质的转移率,有利于玉米生育后期维持较大的叶面积指数,同时显著增加完熟期籽粒的干物质积累量,发挥密植夏玉米的高产潜力。
剪叶强度对不同密度夏玉米产量的影响不同(图 1)。
图1 剪叶强度对不同密度夏玉米籽粒产量的影响Fig.1 Effects of cutting leaves on grain yield of summer maize at different planting densities
D1密度下,各剪叶处理的玉米产量均显著<其CK,指标值随着剪叶数量的增多而逐渐降低,且不同处理的差异均达到了显著水平,产量降幅为12.1%~41.1%。表明在7.5万株/hm2密度下,剪叶后会导致夏玉米明显减产。
D2密度下,不同数量的剪叶处理对夏玉米产量的影响明显不同。其中,S2处理的产量显著>其CK,增产率为9.9%;S4和S6处理的产量均显著<其CK,减产幅度分别为21.1%和30.6%。表明在10.5万株/hm2密度下,剪掉植株顶部2个叶片后可以明显提高夏玉米产量,但过度去叶会导致明显减产。
进一步对2个密度下剪去2片叶和不剪叶处理的产量进行分析发现,10.5万株/hm2种植密度下,不进行剪叶处理的玉米产量较7.5万株/hm2密度种植减产2.0%,差异不显著;但剪去2个叶片后产量明显提高,较该密度下的不剪叶处理(D2S0)增产9.9%,较7.5万株/hm2密度下的不剪叶处理(D1S0)增产7.7%。可以看出,在10.5万株/hm2种植密度下适当剪叶的增产效果十分明显。
作物产量的高低与籽粒灌浆阶段的干物质积累量及其向籽粒分配的比例密切相关[8],在一定范围内,干物质积累量与经济产量呈显著正相关[9]。前人研究表明,改变源-库关系对作物的干物质积累及运转有显著影响[10~12]。剪去小麦叶片会造成叶源亏缺,导致成熟期干物质的积累量降低,且剪去叶片的数量越多、叶位越高,干物质积累量的降幅就越大[13]。在玉米吐丝期剪去植株50%的绿叶会导致吐丝至成熟期的单株干物质积累量降低20%~30%,籽粒减产20%~30%[14]。本试验结果显示,在种植密度为7.5万株/hm2时,不同数量的剪叶处理均会导致夏玉米干物质积累量显著降低,且降幅随着剪叶数量的增加而逐渐增大,这与前人的研究结果相一致;而在10.5万株/hm2种植密度下,剪去植株顶部2片叶以后干物质积累比例显著增加,与不剪叶处理相比完熟期的群体干物质积累量提高了5.0%,这与前人的研究结果不一致,主要原因是高密度种植条件下适当剪去植株的冗余叶片后能够改善夏玉米群体的光照条件,提高穗位叶的净光合速率[15],进而促进了生育后期群体干物质的积累。
夏玉米吐丝后叶片进行光合作用产生的同化物及茎、鞘等器官内干物质的运转是籽粒产量形成的主要来源,当光合同化物不能满足籽粒灌浆的需要时,茎、鞘内贮存的干物质将转移至籽粒来保障籽粒灌浆过程的顺利进行[16]。研究发现,减少叶片造成叶源亏缺,导致光合同化物减少,茎秆等器官中的可溶性碳水化合物残留率下降,茎秆内干物质向籽粒的转移率增高[7]。本研究结果显示,玉米种植密度为7.5万株/hm2和10.5万株/hm2时,剪去植株顶部叶片均导致完熟期茎秆中的干物质积累量显著降低,但能够明显提高茎秆中干物质的转移率且效果随着剪叶数量的增加而逐渐提高,这与前人的研究结果相一致。可以看出,对夏玉米植株进行剪叶处理可以促进干物质从茎秆向籽粒的转移,且转移率随着剪叶数量的增加而提高。但是,种植密度为7.5万株/hm2时,剪叶后的干物质积累量和积累比例显著降低,最终导致严重减产;种植密度为10.5万株/hm2时,过度剪叶(剪去4片或6片)由于叶源损失较大,玉米生育后期光合同化物积累明显减少,转移量不能完全弥补叶源亏缺造成的损失,进而也导致严重减产。
研究发现,吐丝期通过剪叶改变夏玉米的源-库关系后,籽粒产量降低[17],且减产幅度与剪叶数量密切相关,剪去所有叶片时籽粒产量降低87%,而剪去50%的叶片时籽粒减产50%以上[18]。但在高密度栽培条件下,剪去植株部分叶片的影响不同:在7.5万株/hm2密度下,不同数量的剪叶处理均会导致夏玉米严重减产,且减产幅度随着剪叶数量的增加而明显增加;在10.5万株/hm2密度下,过度剪叶(剪去4片或6片)会导致夏玉米严重减产,但是剪去顶部2片叶则明显提高玉米产量,这主要是因为在高密度条件下适当剪叶改善了玉米群体的通风透光条件,有利于剪叶后干物质积累量的增加,进而促进了完熟期籽粒干物质积累量的明显提高。
不同种植密度下,剪叶对夏玉米干物质积累与分配特性的影响不同。在种植密度为7.5万株/hm2时,剪叶虽然促进了茎秆中的干物质向籽粒中的转移,但是剪叶后的群体干物质积累量明显降低,从而导致严重减产。在种植密度为10.5万株/hm2时,剪去植株顶部4片或6片叶以后干物质积累比例显著下降,造成完熟期群体的干物质积累量明显降低,最终也导致夏玉米严重减产;而剪去植株顶部2片叶,在促进茎秆干物质向籽粒中转移的同时,也提高了剪叶后群体干物质的积累量,从而获得较高的籽粒产量。
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