时间:2024-05-25
谢 辉,韩守安,王 敏,张 雯
(新疆农业科学院园艺作物研究所,乌鲁木齐 830091)
【研究意义】特色林果栽培是新疆南疆的主要种植模式[1]。新疆南疆果树主要以间作的方式在耕地中种植,果麦间作面积达3.33×105hm2[2]。果粮间作已成为南疆主要农业生产模式之一[3]。扁桃(AmygdaluscommunisL.)是新疆特色果树,具有重要的经济价值[4],栽培面积已超过7.5×104hm2,主要以间作模式种植[5]。特别是随着树龄和树冠体积的扩大,进入盛果期后果树对下层农作物遮阴日益突出。提高光能利用率是小麦高产的关键。小麦植株积累量受光合面积、光合强度、光合时间和光合消耗共同影响[6]。研究果粮间作模式下扁桃遮阴程度对间作冬小麦籽粒产量和叶片光合能力的影响,对新疆南疆果粮间作模式的选择和优化有重要意义。【前人研究进展】朱德群等[7]指出旗叶是小麦的主要功能叶,其合成光合产物对籽粒产量的贡献率高到达43%,提高小麦旗叶的光合速率、延长其光合速率高值持续期对于小麦产量的形成具有重要意义。弱光导致单叶净光合速率下降,Burkey和Wells[8]研究认为,弱光导致叶片净光合速率降低主要与单位叶面积内叶绿体数目降低,叶绿体功能改变有关。Zhao DD[9]和Huang Q等[10]研究进一步证实弱光导致光系统Ⅱ(PSⅡ)的光化学效率提高、电子传递效率下降。光响应曲线模型是光合作用对环境因子响应模拟模型系统的核心组分,光响应曲线的确定,有助于了解光反应过程的效率[11]。Xu CL等[12](2016)通过对遮阴程度对冬小麦光合作用影响的研究结果表明,重度遮阴条件下植株光合能力显著降低,而轻度遮阴条件下小麦净光合速率升高。光响应曲线模型是光合作用对环境因子响应模拟模型系统的核心组分,光响应曲线的确定,有助于了解光反应过程的效率[11]。【本研究切入点】目前有关间作对作物光合能力的影响主要是通过遮阴模拟试验进行的,较难准确反映出间作模式下树冠不同生育时期遮阴差异及光阴交替的日变化动态对小麦光合能力的影响。以生产中广泛应用且树体结构存在较大差异的4个扁桃树形及不同间作区域为处理,研究果树树冠截光程度对间作冬小麦叶片光合能力的影响。【拟解决的关键问题】以扁桃-冬小麦(新冬20号)间作模式为研究对象,设置主干分层形(DC)、开心形(OC)、高干形(HS)和小冠半圆形(SC)等树体结构指标存在较大差异的4个树形为处理,分析扁桃树冠截光对间作冬小麦光合能力和产量的影响,为新疆南疆果粮间作模式的优化提供科学依据。
试验地点位于新疆喀什地区,莎车县阿热勒乡14村扁桃丰产示范园,属暖温带大陆性干旱气候,年平均气温11.4℃,年日照时数为2 965 h,年平均降水量56.6 mm,无霜期192 d;土壤类型为沙壤土,土壤有机质含量1.524 g/kg,全氮含量0.519 g/kg,全磷含量0.775 g/kg,全钾含量19.584 g/kg,速效氮39.067 mg/kg,速效磷10.129 mg/kg,速效钾110.333 mg/kg。
扁桃(AmygdaluscommunisL.)-冬小麦(TriticumaestivumL.)间作种植模式,扁桃品种为晩丰,2007年定植,株行距(6×7)m,南北行向;冬小麦品种为新冬20号,10月2日播种,采用宽窄行种植,窄行10 cm,宽行20 cm,播种密度525×104粒/hm2。间作小麦种植行宽度6 m,小麦沿果树行向种植,边行具树干直距离50 cm。
1.2.1 试验设计
设置主干分层形(DC)、开心形(OC)、高干形(HS)和小冠(SC)形4个树形处理和大田100%光照对照(CK)处理。5株每小区(随行向连续水平排列),3次重复。各树形处理树体结构指标。播种前,采用塑料布对果树小麦根系交接区域进行隔离,分隔宽度80 cm,长度与调查区域长度相同,避免地下部根系水肥竞争影响小麦生长。表1
表1 盛果期扁桃不同树形结构指标Table 1 The canopy structure index of different tree from at full bearing period
1.2.2 测定指标
分别于小麦抽穗期(4月21~23日)、扬花期(5月1~3日)、灌浆期(5月13~15日)和乳熟期(5月25~29日)4个关键生育时期随机选择Zone1(距树干距离为1.5 m)、Zone2(距树干距离为2.5 m)和Zone3(距树干距离为3.5 m)3个间作区域内小麦旗叶对光响应曲线进行测定,采集旗叶样品-80℃低温保存,用于光合色素和可溶性蛋白含量的测定;小麦蜡熟期(6月10日),分区域进行测产和室内拷种。
1.2.2.1 旗叶光响应曲线
使用Li6400 便携式光合测定系统(LICOR),于选取晴朗无云的晴天于太阳真时07:00~10:00测定,采用开放式气路,测定旗叶的光响应曲线,选取各处理Zone3、Zone2和Zone1区生育进程一致的健康植株测定,每采用巡回测定,各测点重复3次。由高至低依次设置2 000、1 700、1 400、1 100、900、700、500、300、200、100、50、25和0 μmol/(m2·s)等13个光强梯度。
光响应曲线曲线的拟合:采用非直角双曲线模型(non-Rectangular hyperbola equation)对光响应曲线进行拟合。
(1)
A为净光合速率,Φ为表观量子效率,Amax为最大净光合速率,PPFD为光合有效辐射,k为光响应曲线曲角,Rday为暗呼吸速率。(具体方法参照:叶子飘,等2010)
1.2.2.2 光合色素和可溶性蛋白质含量
采用丙酮浸提法对旗叶光合色素含量进行测定,采用考马斯亮蓝比色法对旗叶可溶性蛋白含量进行测定。
1.2.2.3 产量及产量构成指标
各小区每个测点收获0.5 m×0.5 m范围内小麦全部植株进行测产,测定单位面积籽粒产量、单位面积有效穗数;同时从每小区各测点随机选取20株进行室内拷种,分别测定穗粒数、千粒重。
使用Excel2010、Origin2017和SAS数理统计软件进行数据处理、统计分析和作图。
研究表明,籽粒产量、千粒重、穗粒数和单位面积有效穗数等指标,树形、区域及二者的交互作用均达到极显著水平(P<0.001)。与单作对照相比DC、SC、OC和HS 4个不同树形处理对应间作区域间作冬小麦籽粒产量和产量构成指标均不同程度降低,其中籽粒产量各处理均显著低于单作(P<0.05),降低比例依次为63.68%、18.24%、35.43%和33.00%;千粒重各处理均显著低于单作(P<0.05),降低比例依次为15.80%、3.23%、9.28%和5.72%;穗粒数,除SC与单作间的差异未达到显著水平外,其它3个处理均显著低于单作(P<0.05),与单作相比4个树形的降低比例依次为32.45%、2.13%、16.16%和3.25%;单位面积有效穗数各处理均显著低于单作(P<0.05),降低比例依次为35.24%、12.02%、15.21%和32.48%。间作对千粒重的影响程度范围为-22.94%~10.36%,变幅为33.30%;对单位面积有效穗数的影响范围为-7.92%~-44.42%,变幅为36.5%;对穗粒数的影响范围为0.37%~42.13%,变幅为41.76%。产量除SC处理Zone3区域与CK无显著差异外,其它树形和间作区域均显著低于CK;穗粒数与CK间的差异较小,其中SC处理3个间作区域、HS处理Zone1、Zone3等2个区域与CK间的差异均未达到显著水平;单位面积有效穗数除SC处理Zone2、Zone3区域与CK无显著差异外,其它树形和间作区域均显著低于CK;千粒重,SC处理Zone3区域与CK间的差异未达到显著性水平,其它处理和区域均显著低于CK。表2
表2 不同树形下间作冬小麦产量相关指标变化Table 2 Effect of tree shape on yield related indexes of intercropping winter wheat
研究表明,叶绿素a、b的含量和比值与叶片的光合能力具有密切的关系,不同树形和区域间作冬小麦旗叶叶绿素a+b含量存在一定差异。抽穗期CK(单作)中叶绿素a+b含量为2.55 mg/g,与CK相比不同树形处理表现出不同的变化趋势,其中DC、SC较CK分别提高14.05%和6.46%,HS处理与CK的差异在1%以内,OC处理较CK降低3.25%;DC处理Zone3区域,SC处理3个区域和HS处理Zone1区域显著高于CK,HS处理Zone2、Zone3区域和OC处理Zone3区域显著低于CK,其它处理与区域与CK的差异均未达到显著水平。CK为叶绿素a/b比值2.92,与CK相比不同树形处理均不同程度降低,下降程度由高至低依次为DC、OC、HS和SC,降幅分别达到了14.57%、12.49%、10.95%和9.67%;除DC处理Zone1区域和OC处理Zone2区域与CK的差异未达到显著水平外,其它处理和区域均显著低于CK。
扬花期,CK旗叶叶绿素a+b含量为3.42 mg/g较抽穗期提高了34.12%,与CK相比不同树形处理均不同程度降低,降幅由高至低依次为SC、DC、HS和OC,降幅分别为20.27%、12.09%、10.82%和6.63%;除DC处理Zone1区域和OC处理Zone3区域与CK无显著差异外,其它处理和区域均显著低于CK;CK旗叶叶绿素a/b为2.25,与CK相比不同树形处理均不同程度提高,其中OC平均增幅最高达到处理32.44%;除DC处理Zone2、Zone3区域与CK不存在显著差异外,其它处理和区域均显著高于CK。
灌浆期,CK中叶绿素a+b含量为3.36 mg/g,不同处理表现出不同的变化趋势,其中DC和HS处理与CK相比分别降低8.63%和18.16%,SC和OC处理分别较CK提高5.16%、2.08%和5.26%;DC和OC处理的Zone3区域、HS处理的Zone2和Zone3区域显著低于CK,SC处理Zone1区域和OC处理Zone1、Zone2区域显著高于CK,其它处理和区域与CK的差异均未达到显著水平。CK旗叶叶绿素a/b比值为3.04,与CK相比不同树形处理均不同程度降低,降幅由高至低依次为DC、SC、OC和HS,降幅依次达到16.67%、15.79%、15.02%和7.78%;各处理和区域均显著低于CK。
乳熟期,CK旗叶叶绿素a+b含量为2.74 mg/g较灌浆期降低18.45%,不同树形处理表现出不同的变化趋势,其中DC处理较CK提高16.79%,SC、HS和OC处理分别较CK降低4.75%、5.96%,OC处理与CK基本一致;DC处理的Zone1和Zone2区域、OC和HS处理的Zone1区域显著高于SC和OC处理的Zone3区域显著低于CK,其它处理和区域与CK的差异均未达到显著水平。CK旗叶叶绿素a/b比值为2.56,不同树形处理表现出不同的变化趋势,其中DC处理较CK降低7.81%,SC、和OC处理分别较CK提高8.33%和5.86%,HS处理与CK基本一致;DC处理的Zone3区域、SC处理的Zone2、Zone3区域和OC处理的Zone2区域显著高于CK,HS和DC处理的Zone1区域显著低于CK,其它处理和区域与CK的差异均未达到显著水平。图2,图3
图2 不同树形下间作冬小麦不同生育时期旗叶叶绿素a/b变化Fig.2 Effect of tree shape on chlorophyll a/b ratio of flag leaf of intercropping winter wheat in different growth stages
图3 不同树形下间作冬小麦不同生育时期旗叶可溶性蛋白含量变化Fig.3 Effect of tree shape on soluble protein content of flag leaf of intercropping winter wheat in different growth stages
研究表明,抽穗期,CK旗叶中可溶性蛋白含量12.19 mg/g,与CK相比不同树形处理均不同程度降低,降幅由高至低依次为OC、DC、HS和SC,降幅分别达到38.20%、35.55%、28.22%和21.33%;除DC处理Zone2区域,SC处理Zone1、Zone2区域和与HS处理Zone3区域与CK间的差异未达到显著水平外,其它处理和区域均显著低于对照。
扬花期,CK旗叶可溶性蛋白含量为24.44 mg/g,较CK提高100.49%。与CK相比不同树形处理表现出不同的变化趋势,其中SC和HS处理较CK分别提高10.82%和8.52%,DC处理和OC处理较CK分别降低9.77%和5.70%;除SC处理Zone3和HS处理Zone1区域显著低于CK外,其它处理和区域与CK间的差异均未达到显著水平。
灌浆期,CK中可溶性蛋白含量为17.06 mg/g,较扬花期降低30.20%,与CK相比不同树形处理均不同程度降低,降幅由高至低依次为DC处理33.18%、HS处理27.75%、OC处理16.39%和SC处理7.97%;除SC和OC处理的Zone1和Zone3区域及HS处理的Zone3区域与CK无显著差异外,其它各处理和区域均显著低于CK。
乳熟期,CK中可溶性蛋白含量降低至2.67 mg/g,与其它生育时期相比含量大幅降低,各树形处理和区域均不同程度降低,但降低幅度存在较大差异,导致乳熟期冬小麦旗叶中可溶性蛋白含量存在较大差异。
不同处理和区域可溶性蛋白含量均高于CK,幅度由高至低依次为DC处理190.51%、HS处理189.23%、OC处理186.52%和SC处理162.92%;除SC和HS处理的Zone3区域与CK间的差异未达到显著水平外,其它处理和区域均显著高于CK。随着生育进程的推进小麦旗叶叶片开始衰老,叶绿素含量降低,遮阴可以延缓叶片衰老,保持较高的叶绿素和可溶性蛋白含量。图1~3
图1 不同树形下间作冬小麦不同生育时期旗叶叶绿素含量变化Fig.1 Effect of tree shape on chlorophyll content of flag leaf of intercropping winter wheat in different growth stages
研究表明,R2均大于0.969 3,拟合效果较好。CK最大净光合速率(Pmax)为19.68 μmol/m2s,光饱和点为(Lsp)为1 723.94 μmol/m2s,DC处理Zone1~Zone3区域与CK相比,Pmax分别降低48.88%、50.35%和30.28%,Lsp分别降低9.56%、22.86%和9.26%;SC处理Zone1~Zone3区域与CK相比,Pmax分别降低15.39%、5.89%和1.68%,Lsp分别降低6.58%、4.67%和6.68%;OC处理Zone1~Zone3区域与CK相比,Pmax分别降低35.41%、30.94%和11.59%,Lsp与CK差异较小均在2%以内;HS处理Zone1~Zone3区域与CK相比,Pmax分别降低11.13%、9.91%和3.35%,Lsp较CK分别提高5.83%、4.95%和14.64%。图4
图4 扁桃冬小麦间作体系中冬小麦抽穗期旗叶光响应曲线Fig.4 Light response curve of flag leaf at heading stage of winter wheat in almond-winter wheat intercropping system
R2均大于0.969 3,拟合效果较好。CK旗叶Pmax为24.18 μmol/m2s(较拔节期提高18.61%),Lsp为1 838.19 μmol/m2s,DC处理Zone1~Zone3区域与CK相比,Pmax分别降低48.88%、44.21%和33.87%,Lsp分别降低22.83%、23.77%和18.80%;SC处理Zone1~Zone3 3个间作区域Pmax分别较CK降低22.16%、18.24%和18.69%;Lsp,Zone1、Zone2等2个间作区域较CK降低8.60%和5.23%、Zone3区域较CK提高19.55%;OC处理Zone1~Zone3区域与CK相比,Pmax分别降低40.90%、40.07%和35.61%,Lsp分别降低15.77%、14.58%和14.64%;HS处理Zone1~Zone3区域与CK相比,Pmax分别降低42.02%、33.83%和27.21%,Lsp较CK分别降低15.77%、14.58%和14.56%。图5
图5 扁桃冬小麦间作体系中冬小麦扬花期旗叶光响应曲线Fig.5 Light response curve of flag leaf at flowering stage of winter wheat in wlmond-winter wheat intercropping system
研究表明,CK旗叶Pmax为23.98 μmol/m2s(较花期降低0.80%),Lsp为1 755.39 μmol/m2s,DC处理Zone1~Zone3区域与CK相比,Pmax分别降低54.30%、56.38%和52.29%,Lsp分别降低20.77%、22.17%和15.98%;SC处理Zone1~Zone3 3个间作区域Pmax分别较CK降低23.85%、23.85%和15.55%;Lsp,Zone1和Zone2区域较CK降低7.06%和1.89%、Zone3区域较CK提高2.23%;OC处理Zone1~Zone3区域与CK相比,Pmax分别降低41.45%、28.82%和25.15%,Lsp分别降低12.57%、0.57%和3.96%;HS处理Zone1~Zone3区域与CK相比,Pmax分别降低42.02%、33.83%和27.21%,Lsp较CK分别降低8.00%、7.01%和6.37%。图6
图6 扁桃冬小麦间作体系中冬小麦灌浆期旗叶光响应曲线Fig.6 Light response curve of flag leaf at grain filling stage of Winter Wheat in Almond-winter wheat intercropping system
研究表明,CK旗叶Pmax为7.32 μmol/m2s(较花期降低69.48%),Lsp为1 369.98 μmol/m2s(较灌浆期降低21.97%),DC处理Zone1~Zone3区域与CK相比,Pmax分别提高26.91%、18.17%和18.72%,Lsp分别提高3.57%、5.97%和5.40%;SC处理Zone1区域较CK提高25.68%,Zone2和Zone3区域分别较CK降低4.37%和20.22%;Lsp提高2.44%、8.55%和8.08%;OC处理Zone1~Zone3区域与CK相比,Pmax分别降低Zone1、Zone1 2个区域分别较CK提高28.55%和9.97%,Zone3较CK降低2.59%;Lsp,Zone1~Zone3等3个间作区域较CK分别提高5.62%、5.50%和16.55%;HS处理Zone1~Zone3区域与CK相比分别降低13.66%、0.68%和4.51%;Lsp分别降低17.49%、21.78%和23.11%。图7
图7 扁桃冬小麦间作体系中冬小麦乳熟期旗叶光响应曲线Fig.7 Light response curve of flag leaf at milk ripe stage stage of winter wheat in almond-winter wheat intercropping system
研究表明,小麦抽穗期至灌浆期小麦旗叶最大净光合速率与产量、千粒重、单位面积有效穗数和穗粒数的相关性均呈显著或极显著正相关。抽穗期小麦旗叶最大净光合速率与花期干物质积累量、抽穗期至灌浆期最大净光合速率与成熟期干物质积累量均呈显著正相关。其中产量、千粒重和穗粒数3个指标与灌浆期旗Pmax相关性最高,相关系数分别达到达到0.873、0.825和0.765;与抽穗期旗叶Pmax也有很高的相关性,相关系数分别达到0.829、0.818和0.730。叶花前干物质转移量对子里贡献率与花后干物质积累量对籽粒贡献率均分别与灌浆期旗叶最大光合速率呈显著负相关和正相关。旗叶光合能力和群体光合速率均与小麦产量密切相关,花后干物质积累量对籽粒贡献率降低主要是由于灌浆期光合产物合成量下降引起的,间作花前干物质转移量对籽粒贡献率提高主要是由于花后光合产物积累量降低而导致的相对提高。表3
表3 扁桃-冬小麦间作不同生育时期旗叶最大净光合速率与产量构成指标的相关性Table 3 Correlation between maximum net photosynthetic rate(Pmax)of flag leaves and yield component index of wheat at different stage in almond-winter wheat intercropping system
叶绿素是光合作用的基础,在光能的吸收、传递和转换中起着重要作用[13],直接影响了小麦光合作用的进行。前人关于弱光对叶绿素组分影响的研究结果存在一定的差异,部分研究证实遮光导致小麦叶片中叶绿素含量增加,但叶绿素a/b比值降低,并指出这种转变有利于叶片对光能的吸收[14,15]。李文阳等[16]认为,小麦花后弱光胁迫导致总叶绿素含量和叶绿素a/b比值降低。研究表明,扁桃冬小麦间作模式下,抽穗期和花期小麦旗叶叶绿素含量不同处理和区域间表现出不同的变化趋势,至灌浆期间作模式下小麦旗叶叶绿素a/b值均显著降低,但叶绿素含量不同处理间表现出不同的变化趋势,分析认为可能与不同处理和区域间遮阴强度不同有关。
小麦旗叶可溶性蛋白80%以上为Rubisco酶[17],Rubisco是叶片光合作用的最关键酶,对于叶片光合具有重要意义。牟会荣等[18]关于拔节至成熟期遮光对小麦光合特性影响的研究结果表明,遮光导致小麦旗叶可溶性蛋白含量显著降低了。有关遮阴对番茄光合能力的研究也得到了类似的结果。该文研究结果表明,间作导致小麦灌浆期叶片可溶性蛋白含量显著降低,与前人研究结果一致。
弱光导致了小麦光合色素含量和比例的变化,进而对叶片的光合能力造成影响[19],导致净光合速率的降低和荧光动力学参数的变化。研究普遍认为弱光会导致小麦净光合速率的下降,Xu C L等[12]通过对遮阴程度对冬小麦光合作用影响的研究结果表明,重度遮阴条件下植株光合能力显著降低,而轻度遮阴条件下小麦净光合速率升高。研究表明,扁桃小麦间作模式下,遮阴程度较轻的区域小麦旗叶光合速率与对照基本一致,部分光照强度下略高于CK,但遮阴较重的区域旗叶光合能力显著降低,研究结果与Xu C L一致。但随着生育进程的推进,花期和灌浆期各间作区域小麦旗叶光合能力均降低。郭峰等[15]研究表明,遮阴导致小麦旗叶净光合速率、光饱和点出现不同程度的下降,该文研究结果表明,灌浆期各处理和区域小麦旗叶最大净光合速率、光饱和点均降低。
牟会荣等[20]研究指出,长期遮阴能够延长叶片光合速率高值持续期延长,延缓叶片衰老,但同时也指出由于长期遮光改变了光合系统活性的活性,尽管拔节至成熟期遮光条件下小麦旗叶的衰老有所延缓,但其光合速率(特别是后期)却明显低于对照。研究获得了相似的结果,乳熟期间作小麦叶绿素含量、可溶性蛋白含量、Pmax的降幅均较小,但Pmax与CK并无较大差异,说明间作能够延缓冬小麦旗叶衰老,但光合速率仍低于CK。
单位面积有效穗数、穗粒数和粒重是构成小麦产量的重要指标,小麦籽粒产量的高低是由三者共同决定的,3个产量构成指标即相互联系又相互制约。间作对小麦产量的影响受树种、冠幅、间作区域均树冠距离等多种因素共同影响。Xu Qiao等[21]通过对新疆南疆不同果粮间作模式的研究发现,与单作对照相比杏-麦、核桃-小麦间作模式下单位面积穗数、穗粒数、千粒重和单位面积产量均显著降低,而枣麦间作模式下小麦产量与单作未达到显著差异水平。小麦产量受桐麦间距的影响,小麦距树行越近,产量越低[22]。研究表明,扁桃-冬小麦间作模式下树形和区域对冬小麦产量及构成指标的影响均达到显著水平,且二者存在明显的交互作用。
小麦籽粒产量的形成与源光合产物供应能力密切相关,源光合产物的供应能力取决于小麦冠层光能截获量[9,23]和光合系统的效率[24]。同时由于遮阴改变了光合产物在不同器官间的分配比例,进一步导致产量花前光合产物对籽粒贡献率的提高[25]。研究表明,抽穗期、花期、灌浆期旗叶最大净光合速率与小麦千粒重和产量均呈极显著正相关关系,花前干物质积累量与抽穗期旗叶最大净光合速率呈显著正相关;花后干物质积累量、花前干物质转移量对籽粒贡献率及花后干物质积累量与灌浆期的旗叶光合能力均达到显著水平。
扁桃-冬小麦间作系统中,小麦产量及构成指标受树形和间作区域的共同影响,产量由高至低依次为小冠半圆形(SC)、高干形(HS)、开心形(OC)和主干分层形(DC),与单作相比降幅分别达到18.24%、33.00%、35.43%和63.68%;扬花期和灌浆期4个树形对应间作区域小麦旗叶光合能力均显著降低,与单作相比扬花期和灌浆期降幅分别在18.24%~48.88% 和15.55%~56.38%;抽穗期、扬花期、灌浆期小麦旗叶最大净光合速率与小麦产量、千粒重、穗粒数和单位面积有效穗数的相关性均达到显著水平。扁桃-冬小麦间作体系内,间作导致小麦扬花期和灌浆期旗叶光合能力的下降与籽粒产量降低密切相关。
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