水杉林下构树与槐树的光合特性研究

冯 利 ，张 翠 ，成向荣 ，王 臣

（1.兴隆县发展改革局，河北 兴隆 067300；2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江富阳 311400；3.南京林业大学，江苏 南京 210037；4.乳山市林业局，山东 乳山 264500）

森林群落结构的变化主要因素之一是植物光合作用对光能的有效利用。光能利用受植物自身遗传特性的影响[1]，此外，植物对水分，矿质养分的利用也是影响植物光能有效利用的重要因素。如果森林群落的荫蔽度增加，导致林下光强降低，处于林下的植物光能利用效率也会明显降低。在多变的环境中，光合能力的大小是衡量植物适应性的重要指标[2-3]。

构树（Broussonetia p.pynfera）是落叶小乔木，多生于海拔500 m以下的低山丘陵或平原地区，适应性强。槐树（Sophorajaponica）又名国槐，为蝶形花科落叶乔木。21世纪初，为改变上海地区沿海基干林带普遍为纯林的现状，引种构树、槐树栽植于水杉林下。国内对构树、槐树已有不少研究，但主要针对这两种植物的化学成分，或是胁迫环境下的生理特性进行研究[4-6]，且这些研究大多建立在人工模拟的实验条件下进行。笔者以生长在水杉林下的构树与槐树为试验材料，对其净光合速率、水分利用率等光合生理特性进行对比，探讨两树种对林下荫蔽环境的适应能力，分析环境因子对植物光合蒸腾的影响，以期为上海沿海防护林林分结构优化提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及试验区概况

试验地位于上海浦东新区书院镇东郊的人民塘水杉（Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng）基干林（北纬 31°56′50″，东经 121°52′43″）。研究区平均海拔2～3 m，年平均气温15.6℃。年平均降雨量1 137.1 mm，6～9月降水较多。年日照时数1 993.4 h，无霜期223 d，属北亚热带海洋性季风气候。供试水杉基干林于20世纪80年代中期营造，林带宽约50 m。2000年前后对部分水杉林带进行间伐，其中部分地段在林下种植构树、槐树等树种。水杉平均树高19.5 m，平均胸径21.9 cm，构树平均树高3.8 m，平均胸径4.2 cm，槐树平均树高3.5 m，平均胸径3.8 cm；整个林分郁闭度为0.9。

1.2 试验方法

分别在水杉林下选择两种植物3棵健壮植株为样株，选择中部侧枝的健康成熟功能叶片3片，每片叶分别挂牌标记，测定时保持叶片自然生长角度不变，进行活体测量。2009年7月下旬，天气晴朗时采用Li-6400便携式光合测定仪测定叶片光合参数，从 8∶00～18∶00，每隔 2 h 测 1 次。水分利用效率WUE（water use efficiency）采用WUE=Pn/Tr，其中 Pn（Net photossynthetic rate）为净光合速率，Tr（Transpiration rate）为蒸腾速率。气孔限制值Ls=1-Ci/Ca，其中 Ci（Intercellular CO2concentration）为胞间 CO2浓度，Ca（Atmospheric CO2concentration）为大气CO2浓度。测定数据利用SPSS与EXCEL软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 光合速率的日变化

由图1知，构树和槐树的净光合速率属于单峰型。构树在 13∶00～14∶00 达到峰值，而槐树峰值出现时间是在上午 11∶00～12∶00 之间。构树的最大净光合速率明显要高于槐树，两种植物净光合速率的日均值大小为构树（1.25 μmol/m2·s）>槐树（1.02 μmol/m2·s）。可见，单位面积内构树的光合产物高于槐树。

图1 两种植物光合速率的日变化

2.2 气孔限制值、胞间CO2浓度的日变化及光合特征参数相关分析

两种植物的胞间CO2含量在早晚低，主要是由于早晚大气湿度适宜，气孔开放，进入植物体内的CO2较多，光合作用弱，碳同化消耗的CO2较少。随着净光合速率的增加，细胞间隙CO2含量下降。已有研究指出，从细胞间隙CO2含量的下降和气孔限制值的增加，可以断定气孔导度的降低是光合速率减少的主要原因[7-8]；相反，当细胞间隙CO2含量的变化与光合速率变化方向相反，光合速率降低的主要原因是非气孔因素。结合图1、图2与图3，随着净光合速率的降低，细胞间隙CO2含量增加，气孔限制值降低，说明这两种植物净光合速率下降的主要影响因子是气孔。经相关性分析，林下的光合有效辐射和大气湿度是两种植物净光合速率变化的主要影响因素，这与旱柳的研究结果一致[9]；槐树蒸腾速率的变化主要是受气孔导度和光合有效辐射的影响，影响构树蒸腾速率变化的因素除气孔导度外，温度的变化对构树蒸腾速率的变化影响很大；由表1知，尽管处于相同的林下环境，但影响两种植物气孔的开闭因素不同，槐树气孔的开闭主要受胞间CO2含量和光合有效辐射的影响，构树的气孔开闭除了受湿度和光合有效辐射的影响之外，温度是最重要影响因素。

图2 槐树气孔限制值、胞间CO2浓度的日变化

图3 构树气孔限制值、胞间CO2浓度的日变化

2.3 水分利用效率

水分利用效率WUE是光合速率与蒸腾速率的比值，由图4知，槐树的水分利用率在早晚较高，说明槐树在早晚蒸腾作用的变化相对幅度要小于光合作用，槐树在 11∶00～13∶00 间达到峰值 3.51。构树的水分利用效率的日变化为单峰曲线，与净光合速率的日变化曲线趋势相同，构树在13∶00～15∶00间达到一天水分利用率的最大值1.72。槐树的水分利用率要明显高于构树，日均值槐树2.56>构树0.91。

表1 两种植物净光合速率和蒸腾速率影响因子的相关分析

图4 两种植物水分利用率的日变化

3 结论与讨论

在自然条件下植物光合日变化一般呈单峰曲线或双峰曲线变化。由于不同的地理位置，不同的生长时期造成光、温、湿等环境因子的不同组合，可能出现两种变化曲线的转化。影响植物光合生理变化的因素较多，主要由环境因子和植物本身的因素等[10]。由于林下复杂的生态环境，水杉林带对于光照的吸收和反射，到达林下的光合有效辐射明显减弱，槐树与构树的净光合速率的日变化为单峰曲线，并没有出现“午休”现象，这与秦岭火地塘林区锐齿栎林下，栓皮栎林下及青冈常绿阔叶林下的灌木树种的光合特性研究一致[11-12]。光合有效辐射和大气湿度是影响这两种植物光合作用的主要环境因子。温度是影响构树气孔开闭的重要因素，也间接影响到了光合作用的进行。水分利用状况是影响植物光合、蒸腾作用的重要因素，由于外界光照、水分、温度的综合影响[13]，导致了两种植物在水分利用状况方面的显著差异。本研究中，槐树的水分利用率日均值为2.56，与张中锋等对岩溶地区乌桕的水分利用率得出的结果接近[14]。

综上研究表明，水杉林下构树的光合能力高于槐树，但水分利用率低于槐树，两种阔叶树种对林下低光照环境具有一定的适应性。因此，构树和槐树可以作为伴生树种应用于较高郁闭度林分的结构调控。

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