植物细胞壁的研究进展

吴 芬，邹叶茂，龙松华

（1.湖北生物科技职业学院，湖北 武汉 430070；

2.中国农业科学院麻类研究所，湖南 长沙 410205）

细胞壁对于植物的生长发育、对外部环境因子的响应及与共生生物和病原菌之间的相互作用等起到重要的作用。细胞壁是由大量的复合多聚糖和少量的结构蛋白组成的一层有柔韧性的薄层（0.1～1.0μm）。尽管非常薄，但细胞壁构建成一个强大的纤维网络系统，在植物生长、细胞分化、细胞通讯、水分运输和植物体支撑防护中发挥重要的功能。

1 植物细胞壁纤维素的合成

纤维素是细胞壁的主要组成成分之一，也是自然界中最丰富的天然高分子有机化合物。植物体中的纤维素是由1,4-β-D葡聚糖组合成的结晶微纤丝组成，每根微纤丝由大约36个糖苷链组成。纤维素合成发生在嵌于原生质膜由6个排列成六角的亚基组成的莲座丛中[5]。

纤维素合成的催化亚基－跨膜蛋白是由多基因编码，这些跨膜蛋白有与细菌纤维素合成酶相类似的序列，如醋酸细菌的acsA[1]和土壤杆菌的celA[2]。拟南芥基因组上有10种纤维素合成酶，从CESA1-CESA10。每种纤维素合成酶都有作为活性位点和可能调控蛋白与蛋白间相互作用的锌结合位点的跨膜蛋白质结构域[3]。在这10种纤维素合成酶中，CESA1、CESA3和CESA6用于初生胞壁纤维素的合成[4-5]，而CESA4、CESA7和CESA8用于次生壁中纤维素的合成[6]。

除了纤维素合成酶基因外，还有其他基因在纤维素生物合成中起作用。比如KORRIGAN基因，蔗糖磷酸合成酶，细胞骨架蛋白，脂转移蛋白，氧化蛋白等。KORRIGAN基因编码1,4-β-D-葡糖酶，KORRIGAN基因突变体表现为纤维素的减少，同时伴有果胶合成的增加，导致愈伤组织的过量形成。另一个参与纤维素生物合成的酶是蔗糖合成酶(Sucroses synthase)，它与纤维素生物合成的底物供给有关。Coleman等[7]的研究表明蔗糖合成酶通过影响细胞壁碳分布而增加纤维素的合成以改变细胞壁超微结构。

2 木葡聚糖的合成及功能

木葡聚糖（Xyloglucan）是植物细胞壁半纤维素的主要成分。在拟南芥中编码木葡聚糖糖基转移酶的基因AtFUT1于1999年被克隆，它是由10个基因组成的多基因家族[8]。AtFUT1在植物所有器官中表达量都很接近，但是其他的糖基转移酶（At－FUT2-AtFUT10）在植物中的表达就复杂得多，在RT-PCR实验中，大多数糖基转移酶基因表现为低丰度RNA[9]。这些编码特定器官木葡聚糖糖基转移酶的基因可能作用于其他多聚糖的岩藻糖基化。如拟南芥木葡聚糖、鼠李糖半乳糖醛酸聚糖I（RGI）、RG-II、阿拉伯半乳聚糖和N联聚糖中都有岩藻糖残基存在[10-11]。

尽管大量的研究成果已经合理地解释了木葡聚糖糖基转移酶在遗传学和生物化学方面的作用，但是更为复杂的β-D-葡聚糖的合成和半乳糖苷化仍未被了解。为了更多地了解拟南芥中木葡聚糖糖基转移酶基因的功能，Faik等[12]进行了相关研究，结果发现，在拟南芥基因组中包含7个与胡芦巴半乳糖基转移酶基因高度相似的编码区域。但是和胡芦巴不同，在拟南芥种子中未发现半乳糖基转移酶基因。

3 交联多聚糖对细胞壁生长和强度的作用

植物细胞壁多聚糖中大多相互交联在一起，这样可以增加机械强度，而且在细胞壁扩展过程中，这些交联的多聚糖又可解开并重新交联。在初生胞壁中，纤维素与木葡聚糖交联网络一般被认为是主要的承重因素。O’Neill等[13]发现果胶的组成成分鼠李糖半乳糖醛酸聚糖是通过硼酸盐交联在一起的，在两个不同的RG-II分子的洋芹糖残基间形成四羧酸酯。最近关于拟南芥两个细胞壁突变体(mur1和mur2)的特征研究进一步说明了纤维素与木葡聚糖相互交联的重要性。由于缺乏尿苷二磷酸-L-岩藻糖的从头合成，突变体mur1在所有器官中没有发现L-岩藻糖。与正常的相比，突变体植株稍矮小，伸长过程茎的机械强度减小两倍左右[27]，这可能是由于缺乏木葡聚糖岩藻糖基化作用。木葡聚糖糖基转移酶突变体mur2特征表明，在木葡聚糖结构的改变对其表现型没有影响，可能是由于mur2虽然缺乏岩藻糖基化的木葡聚糖，但是它的生长习性和细胞壁机械强度都正常。O’Neill等[14]证明，在mur1植株平行演化过程中，RG-II分子之间的硼酸盐交联大量地减少，可能是由于两个L-岩藻糖残基被结构相似的单糖L-半乳糖代替了。这种结构的改变相对来说是次要的，不会直接影响参与交联键形成的洋芹糖残基。这就暗示RG-II必须有高度特异的构象，才能有效地使硼酸盐交联作用发生。可能因为RG-II交联作用因浓度因素而得以恢复，因此在毫克级浓度的硼酸盐条件下生长的突变体mur1表现型没有改变[14]。至于突变体mur1胞壁强度性状也是否能由于高浓度硼酸盐因素而同样地得到恢复，有待进一步研究。

4 细胞壁生物合成反应的调控机制

植物细胞壁在不同细胞类型甚至是同一细胞壁上不同部位都存在着胞壁组成及尺寸厚度上的差异。植物细胞必须有相应的调控机制来调控细胞壁的生物合成、靶标物质的分泌和胞壁各种成分的组装，以实现细胞壁的多样性。只有深入了解与细胞壁合成关键基因及其调控机制，才能掌握不同细胞是怎样实现细胞壁性质上的差异。近年来，与之相关的研究取得了重大进展。包括激素类、细胞骨架、糖基化磷脂酰肌醇锚定蛋白、磷酸肌醇、糖核苷酸供应和胞壁合成协调作用等大量的因素都影响到细胞壁生物合成和沉积作用。还有其他一些因素也可能因涉及到胞壁靶标物质分泌而调控胞壁的动态及不均匀性。

在植物细胞纤维、导管及内皮层生长发育上的研究表明NAC和MYB蛋白家族中的一些转录因子在次生胞壁合成中起着关键调控作用。Mitsuda等[15]鉴定了NAC转录因子中的次生壁增厚启动因子NST1和NST2加速了花药内壁细胞胞壁的增厚作用。研究中，当NST1和NST2基因被T-DNA插入突变后，细胞完全丧失了胞壁增厚功能。Yang等[16]证明了一些MYB转录因子家族成员如MYB26也能调控花药内壁细胞胞壁的合成，并且MYB26突变缺失能下调NST1和NST2基因的表达，而MYB26的过表达却能上调NST1和NST2基因的表达。但是MYB26是否能直接地激活NST1和NST2基因的表达有待于进一步的研究。

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