淹水深度对黄河三角洲湿地物种多样性和生产力的影响

周英锋，于 洋

(1.山东省黄河三角洲国家级自然保护区管理委员会，山东东营257500；2.中国科学院黄河三角洲滨海湿地生态系统野外科学观测研究站，山东东营257000)

湿地虽然只占据地球陆地表面积的5%～8%[1]，但在保护生物多样性、调节气候、净化水体、降解污染物、提供旅游资源等方面起着不可替代的作用[2]。淹水深度是湿地生态系统重要的水文因子，能够改变湿地生态系统植被群落的空间分布、物种多样性、植物的生长和发育，同时影响着湿地生态系统的结构和功能[3-4]。近年来，由于气候变化和人类活动的双重压力，湿地生态系统退化逐渐加剧[5]，导致了湿地生态系统的水文要素特别是淹水深度的显著变化，进而改变了湿地生态系统植物群落的组成、分布以及生物量的分配情况。淹水深度主要通过影响湿地的生物地球化学循环，比如土壤碳氮磷含量、土壤盐分、温度、氧气的可利用性、氧化还原电位、pH 值等来影响湿地植被的组成、结构和功能。在淹水深度条件适宜的范围内，淹水深度会促进湿地植物的生长和生物量累积等；当淹水条件超出阈值范围后，淹水深度会对湿地植物的生存构成胁迫，这将会导致植物根系缺氧，抑制湿地植物的生长、发育和繁殖[6-8]。然而，植物生产力对淹水深度的响应尚不清楚，因此，充分了解湿地植物生产力对于湿地生态系统的管理优化和修复具有一定意义。

黄河三角洲湿地是世界上暖温带保存最广阔、最完善、最年轻的湿地生态系统。由于农业活动、油田大规模开发、黄河断流和改道、风暴潮和污染等导致水源补给不足，湿地退化严重[9-10]，不利于湿地植被的正向演替和生态功能可持续发展。为了遏制黄河三角洲湿地的继续退化，黄河水利委员会实施了生态补水工程，对三角洲湿地生态系统保护与修复起到了促进作用[11-12]。2020年黄河三角洲湿地生态补水量创历史最高，补水量达到1.32 亿m3[13]。生态补水工程导致湿地呈现不同的淹水深度，进而改变植物群落的组成、分布以及生物量。崔保山等（2006）对黄河三角洲自然湿地芦苇研究发现，在平均淹水深度为30 cm 时,芦苇平均密度和平均盖度出现明显的峰,随淹水深度变化向峰两侧递减，而芦苇平均株高和平均茎粗随淹水深度的增加呈递增趋势[14]；谭学界等（2006）则认为黄河三角洲地区水陆过渡地带是芦苇生长的最适水深区域[15]。然而，不同淹水深度对黄河三角洲湿地物种多样性和植物生物量的影响鲜有研究。为此，通过野外原位模拟不同淹水深度实验，在2018、2019 和2020年生长季期间，定期监测了植物群落的物种丰富度和生物量，旨在阐明黄河三角洲湿地物种多样性和生物量分配特征对淹水深度的响应，为黄河三角洲湿地的管理优化和修复提供一定的参考价值。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

黄河三角洲湿地位于山东省东北部的渤海之滨，是世界上暖温带保存最广阔、最完善、最年轻的湿地生态系统，也是世界少有的河口湿地生态系统。黄河三角洲湿地河流纵横交错，形成明显的网状结构，各种湿地景观成斑块状分布，主要以常年积水湿地为主，占总面积的63%；季节性积水湿地占湿地总面积的37%。黄河三角洲湿地气候为暖温带季风型大陆性气候，年均空气温度为13.4℃，年均蒸发量为1900～2400mm，年均降雨量为530～630 mm，年内降雨季节分配不均，5—9月降水量占全年降水量的70%[16]，期间常伴有强降雨或极端降雨。黄河三角洲以黄河沉积泥沙为主要成土母质，成土年龄较晚，土壤类型以隐域性潮土和盐土为主，土壤质地以轻壤土和中壤土为主，结构性差。黄河三角洲湿地中的植物以盐生植物和水生植物为主，优势植物为芦苇（Phragmites australis）、柽柳（Tamarix chinensis）、盐地碱蓬（Suaeda salsa）和白茅（Imperata cylindrica）[17]。本文实验区位于中国科学院黄河三角洲滨海湿地生态试验站（118°58'56''E ，37°45'44''N），毗邻黄河三角洲国家级自然保护区。

1.2 实验设计

淹水深度平台共设7 个处理：对照（记作CK，非淹水，自然水位）、淹水0 cm（记作0 cm，水位与土壤表面保持一致，土壤饱和）、淹水5 cm（5 cm）、淹水10 cm（10 cm）、淹水20 cm（20 cm）、淹水30 cm（30 cm）、淹水40 cm（40 cm），每个处理4 个重复。淹水深度平台由水位控制池和供水系统两部分组成。控制池为钢筋混凝土结构，除池子底部外，地上四周和地下20 cm 均用水泥封闭并做好防水，以避免水流水平渗漏。控制池长宽高分别为2 m、2 m 和0.5 m（地表以上），每个控制池间隔为40 cm。供水系统则由水泵、水位控制器、集水箱、PVC 进水管和水位控制铜浮球阀组成。具体操作如下：首先将水泵放入样地旁边小湖中，调整铜浮球阀的角度来精确控制淹水深度，开启水位控制开关，使集水箱（长1.2 m，宽0.8 m）中的水位达到预定高度，开启集水箱出水管的控制阀，当控制池内无水时，铜浮球呈下沉状态，阀门开启，集水箱中的水会通过PVC进水管并开始向控制池中供水（集水箱中的水位有水位控制器控制）。当控制池中水位到达设定水位时，铜浮球阀将水管堵死，阀门关闭，停止供水。当由于蒸发或地下水下渗导致控制池水位降低时，铜浮球随之下沉，阀门重新开启，集水箱中的水继续向控制池中供水直至重新到达设定水位。当由于降雨作用使控制池中水位上升时，多余的水会从水位控制出水管（高度与控制水位高度一致）中排出，当试验完成后，开启排水系统的排水管将水排出。0 cm 水位控制池的铜浮球下面安装一个带小孔的塑料水盆，塑料盆其表面高度与土壤地表相当，当水位达到土壤表面以后（即水盆水满），铜浮球阀将水管堵死，阀门关闭，停止供水。控制池内土壤和植被均为原状土和原生群落[18]。原生植被主要优势种为芦苇和盐地碱蓬。

1.3 植被调查和生物量的测定

2018年、2019年和2020年生长季（4—10月）在每个控制池用PVC 管设置一个1×1 m2植物样方，以观察样方内植物的种类和频度并做好记录。2020年生长季末期，排干控制池里的水，待土壤相对干燥后，通过收割法获取地上生物量（面积20×20 cm2），在65℃烘箱中烘干至少2 天，随后称重以确定地上总生物量。同时，采用根钻法挖出0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm 和40 cm 的土壤芯（直径10 cm），在65℃的烘箱中烘干至少2 天，称重以确定地下总生物量。另外，地下生物量通过根的直径分为粗根生物量（>2 mm）和细根生物量（≤2 mm）。

1.4 数据统计与分析

所有统计分析用SPSS 统计软件（SPSS 21.0,SPSS Ins.,Chicago,USA）完成，置信区间为95%，显著性水平α= 0.05。文中的图在Origin 2019 中完成。

2 结果与分析

2.1 不同淹水深度对物种丰富度的影响

淹水深度显著改变了物种的丰富度（图1 a-c）。非淹水处理（CK）平均物种丰富度可以达到5 种。相比于C，淹水深度显著降低了物种丰富度（P<0.05），0 cm 淹水深度物种丰富度要显著高于其它淹水处理，而5—40 cm淹水深度物种丰富度无显著差异。从物种的占比来看，非淹水处理中的芦苇和碱茅（Puccinellia distans）是占比最多的物种（图1 d-f），碱茅的占比比重逐渐增加，从2018年到2020年，占比增加了11%，而芦苇没有显著变化。从0 到40 cm 淹水深度芦苇是占比最多的物种，香蒲（Typha orientalis）的频度极低。2018、2019 和2020年芦苇的频度变化范围分别为46%～68%、52%～73%和58%～70%。值得注意的是，在2020年，0 cm 淹水深度出现了新的物种野大豆（Glycine soja）。

图1 3年生长季节不同淹水深度对物种丰富度（a-c）和植物频度（d-f）的影响（平均值±标准误）（不同字母表示差异显著（P＜0.05））

2.2 不同淹水深度对植物生物量的影响

淹水深度显著改变了植物地上和地下总生物量（图2）。相比于CK，0—40 cm 淹水深度显著增加了地上总生物量，增加了地上生物量2.04～3.22 倍。淹水深度显著增加了地下总生物量，但0—40 cm 淹水深度无显著差异（图2）。相比于CK，2020年淹水深度分别增加了地下总生物量1.15～2.12 倍。地下总生物量占比要显著高于地上总生物量占比，地下总生物量占比均大于55%（图2）。2018年，5 cm 和10 cm 淹水深度显著增加了细根生物量，2019 和2020年，相比于CK，淹水深度显著增加了细根生物量，但是0—40 cm 淹水深度条件下细根生物量无显著差异（图3 a-c）。相比于CK，3年0—40cm 淹水深度显著增加了粗根生物量，而0—40cm 之间无显著差异（图3 d-f）。在不同淹水深度条件下，细根生物量随着土壤深度的增加而逐渐减少，0—10 cm 细根生物量显著高于其它土壤深度细根生物量（图4 a-c），而粗根生物量在不同土壤深度之间无明显的变化规律（图4 d-f）。地下总生物量与细根表现出一样的规律，随着土壤深度的增加而逐渐减少（图4 g-i）。

图2 2020年生长季淹水深度对地上总生物量、地下总生物量以及生物量占比的影响（不同字母表示差异显著（P＜0.05））

图3 3年生长季淹水深度对细根生物量（a-c）和粗根生物量（d-f）的影响（平均值±标准误）（不同字母表示差异显著（P＜0.05））

图4 3年淹水深度对不同土层细根生物量（a-c）、粗根生物量（d-f）和地下总生物量（g-i）的影响（平均值±标准误）（不同字母表示差异显著（P＜0.05））

3 讨论与结论

水位是影响湿地生态系统生产力的重要因素，其变化将改变湿地生态系统物种多样性以及组成，进而发生群落演替[19-20]。在若尔盖高寒沼泽的研究中，丰富度指数随地表积水的增加呈减小的趋势[21]；在巴音布鲁克高寒沼泽湿地中，随着水位的变化，无积水区（-15—-5 cm）、季节性积水区（0—3.4 cm）和常年积水区（4—6 cm）的物种丰富度显著降低[22]。在丹麦、德国和荷兰的5 个河岸地区进行洪水观测表明冬季洪水增多，河岸植物群落的组成变化会迅速发生，从而导致河岸生态系统物种多样性的大幅降低[23]。在本研究中，2018—2020年，物种丰富度随着淹水深度的增加而显著降低。不淹水处理的物种数最多，0 cm 淹水深度次之，5—40 cm淹水深度物种数（芦苇和香蒲）差异不显著（图1）。不淹水处理条件下，土壤通气条件较好，利于旱生和不耐淹植物生长和发育，比如鹅绒藤和车前草。而0 cm 淹水深度土壤表层没有积水，适合半湿生和湿生植物的生长。值得注意的是，2020年出现了新的物种野大豆，这可能是由于外来的种子适应了该生境。长期积水（5—40 cm）土壤通气条件较差，只有能够耐淹水胁迫的植物生长（香蒲和芦苇），该类植物具有发达的通气组织，通过茎穿过水界面，把氧气输送到根部，从而满足在根部缺氧环境下气体交换和通气的需要[22]，常年积水区的植物只有一部分耐水淹胁迫种（S-对策种）处于优势，倾向于形成单优群落，导致地表水位高的生境植物多样性降低[21,24]。本研究中，5—40 cm 淹水深度形成了以芦苇为主的绝对单优势物种。

生物量分配在资源获取和生存竞争中起着重要作用。生物量分配的差异是植物适应不同生境和外部环境的所表现出来的策略，可反映植物对生存环境的调节和响应，也可决定植物在不同的生境中获取资源的能力[25-26]。另外，了解地上和地下部分之间的生物量分配（根冠比）对于估算地下生物量和碳库是必要的。根冠比是陆地生态系统碳循环研究中的重要指标，对预测植物在应对外界环境如何进行地上和地下生物量分配具有重要意义。本研究中，芦苇地下生物量的占比显著高于地上生物量（图2），这意味着芦苇把更多的资源分配给地下部分以获取更多的营养物质。与柏祥等（2011）的研究相反，从0 cm 到30 cm 淹水水位，荆三棱（Scirpus yagara）的地上生物量的占比高于地下生物量[27]。增加地上部分生物量分配比例，减少地下部分生物量的调整模式的意义在于通过扩大地上部分以增加植物与空气的接触面积，提高氧气的获取速率，同时通过减少地下部分的生物量从而减少呼吸消耗，从植株整体上对氧气获得和消耗进行调控，有利于植物的生存和生长[28]。植物在淹水胁迫条件下，从有氧条件变成厌氧条件，碳水化合物利用效率降低，加速植株本身能量的消耗，使得植株体内的有机物质积累降低，造成生物量下降[29]。水葱（Scirpus validus）、菖蒲（Acorus calamus）、香蒲（Typha orientalis）和茭草（Zizania caduciflora）挺水植物通过增加地上部分的相对生物量、减少地下部分的相对生物量及增加地上部分的伸长生长来适应淹水深度的增加[30]。尽管许多湿地植物可耐受不同程度淹没状态，但淹水超过植物耐受性的时候却不利于植物生长[31]。当淹水深度超过10 cm 淹水深度时，扁秆荆三棱（Bolboschoenus planiculmis）的植物生物量受到抑制[8]；超过80 cm 和10 cm 时，芦苇和海三棱藨草（Scirpus mariqueter）地上生物量显著降低[6]。然而，在2018—2020年，淹水深度对生物量的影响都很小，这表明芦苇对淹水胁迫的耐受性很广[32]。谭学界等（2006）则认为黄河三角洲湿地水陆过渡地带是芦苇生长的最适水深区域[15]。因此，适当的淹水深度阈值是维护湿地生态系统生物多样性，建立湿地生态系统功能与结构完整性的重要恢复手段。此外，地下生物量在湿地生态系统中有机碳的积累中也起着重要作用[33]。在不同淹水深度条件下，大概有55%的生物量被分配到根系，这表明土壤有机物的很大一部分来自地下生物量，这将有利于厌氧条件下的长期固碳。综上所述，淹水深度的增加显著降低了物种丰富度，0 cm 淹水深度物种丰富度显著高于其他淹水深度。另外，芦苇通过增加植物生产力和改变生物量及其分配，从而适应淹水环境，但是0—40 cm 淹水深度并没有显著改变植物生物量，因此，芦苇的耐淹水性很强，适应淹水胁迫环境广。