时间:2024-05-25
闫家河,王 涛,刘在哲,高丙东,杨启萌,梁海瀚,马维超,魏可良,牟臣德,柏鲁林*
(1.商河县林业保护和发展中心,山东商河251600;2.济南市林场,山东济南250014;3.商河县城市管理局,山东商河251600;4.商河县气象局,山东商河251600;5.东北林业大学,黑龙江哈尔滨150040;6.商河县怀仁镇农业综合服务中心,山东商河251600;7.商河县殷巷镇农业综合服务中心,山东商河251600)
美国白蛾Hyphantria cunea (Drury)是我国发生危害最严重的检疫性林业有害生物之一。1979年首次在辽宁丹东发现以来,目前已分布于我国13 个省(市、区)520 多个县(市、区)[1]。经过40 多年监测研究与防治实践,我国技术人员基本掌握了美国白蛾的主要发生危害规律,为各地指导进行科学防控提供了重要科技支撑。
商河县位于鲁西北平原地区,2006年9月首次发现美国白蛾,是济南市最早报告虫情的县份。2007年在山东省首次应用日本产性诱芯进行成虫监测,2008年后每年设置大量性诱和灯诱监测点系统监测美国白蛾成虫,对林间幼虫发育进度和危害情况连年调查,掌握了美国白蛾各代成虫和幼虫发生危害期,并对其1年发生2 代的越冬代成虫比例、第2 代晚期蛹滞育越冬、第1 代蛹可越年羽化等几个特殊现象进行了野外观察和试验,现将结果报道如下。
2008—2021年,商河县在各镇街不同方位设置美国白蛾性诱捕器监测点(简称性诱点,数量由2008年的6 个逐年增加到2021年的43 个;性诱芯为日本产,北京中捷四方生物科技有限公司提供)和诱虫灯监测点(简称灯诱点,数量由2008年2 盏增加到2021年7 盏;诱虫灯包括频振式杀虫灯、自动虫情测报灯、智能虫情测报灯,济南祥辰科技有限公司提供),由专兼职监测员每年3月底至9月下旬(多为9月21~25日间结束),每天上午8:00 前监测统计诱蛾量(其中灯诱点由商河县森防技术人员清点统计)。为保证性诱芯活性,每年7月1日前后对性诱点更换一次新诱芯。每年底根据当年各代的诱蛾总量,统计确定成虫始见期、初盛期(16%)、集中期、高峰期(50%)、盛末期(84%)、结束期。
2008—2021年,选择固定或临时监测点,对全年3 个世代的美国白蛾幼虫始见期、发育进度、破网初期、破网高峰期、下树始期进行监测调查和统计。
2019年7月26日—8月20日,在商河县龙桑寺镇油坊张村采集第2 代美国白蛾4~6 龄幼虫,放入12个纱网袋套在榆树枝上饲养,每2~3 d 转移更换一次枝袋。袋底部放入碎布、草苫,同时将幼虫取食的碎叶、粪便等留在袋底,便于老熟幼虫化蛹。8月21—25日,将12 个袋中的蛹全部取出另作他用(该批蛹在异地实验室绝大部分当年正常羽化);留下约300 头近熟幼虫继续保存于枝袋中饲养(每2~3 d 更换一次榆枝叶),至9月13日陆续自然化蛹(期间,几乎未羽化成虫)。9月14日将已化蛹的纱网袋放到商河县林业有害生物天敌繁育中心(以下简称天敌繁育中心)楼前土丘树下的草地表面,纱网袋的基半部(内为草苫、碎叶、粪土、蛹等混合物)上面覆盖一层草苫(袋前部不遮盖,便于观察成虫羽化),系紧袋口,防止蚂蚁、鼠妇虫Porcellio sp.等进入干扰、破坏。泼水保湿后,不再采取任何辅助措施,完全保持自然状态,原地存放至2020年6月。此袋标记为袋1。2019年9月14—30日,2020年4月1日—6月15日,每天上午8:00 前查看,发现成虫后取出,统计成虫数量。
2020年5月27日—6月4日,自林间采集发生比较晚的第1 代1~3 龄幼虫网幕,放入天敌繁育中心院内的4 个枝条纱网袋内(榆枝、杨枝各2 袋)。6月22—24日袋内幼虫大多已化蛹,6月29日将2 个榆枝袋剪下,标记为袋2、袋3(2 个袋中仍有极少数老熟或近熟幼虫;其中1 个袋内6月29日羽化出第1 头成虫);将2 个杨枝袋中的蛹合并,标记为袋4。将剪下的袋2—4 共3 个纱网袋(袋内的蛹混合于枯叶、虫粪间),放到院内楼东侧树荫下的平地上,袋的四周边缘覆土、基半部上面覆盖草苫,袋前部不遮盖,纱网袋保存方式同上。2020年6月30日—9月30日,2021年3月20日—9月30日,每天上午8:00 前观察统计袋2—4 的成虫羽化情况。
将上述纱网袋饲养出的第1 代成虫(2020年7月1—20日羽化)放入多个榆树枝条的纱网袋内供其自然交配产卵。将前期的卵取走另作他用,后期卵孵化后分配在10 多个榆枝袋内继续饲养(7月21日有的已2~3 龄,另有部分卵块未孵化);2020年8月15日将各袋取下,将袋中的蛹(8月10日即发现部分已化蛹)取出后汇集混合放入袋5、袋6、袋7 共3 个纱网袋中,继续放在院内东侧树荫下平地上,纱袋处理及保存方法同上。将各袋中未老熟的幼虫取出集中放入第4 袋(标记为袋8)继续在树上饲养,大部分化蛹后8月21日解下,与袋5—7 相邻(每1~2 d 补充一次新鲜榆叶,继续饲喂近老熟幼虫,直至全部化蛹),处理方法同试验2。2020年8月10日—9月30日,2021年3月20日—9月30日,每天上午8:00 前观察统计袋5—8的成虫羽化情况。
将2008—2021年各年份通过性诱和灯诱的越冬代、第1 代、第2 代成虫各发生期统计如表1。根据表1,整理形成各代成虫主要发生期表2。
表1 商河县2008—2021年美国白蛾3 代成虫各发生期统计表
美国白蛾越冬代成虫发生期,尤其始见期、集中期和高峰期是各地确定幼虫孵化高峰期和飞机防治期的重要依据。由表1、表2 知,商河县历年越冬代成虫始见期在3月24日晚(2021年)至4月24日晚(2010年)间,大多为4月3—7日晚。成虫发生期尤其始见期的早晚,一是与上年度虫口基数有关系,如果上年发生重、虫口基数高,一般出蜇早(如2021年);如果上年防治效果好发生轻、虫口基数很低,则出蜇晚(如2010年)。二是与早春气温等气象因子直接相关。如果2—3月间平均气温较高尤其有连续多天的异常高温,且降雨适中、土壤湿度适宜则出蜇早,多在3月底前(如2014、2017—2018、2021年);如果气温持续较低、且降雨多、土壤湿度大则出蜇晚,多在4月上旬甚至4月中旬(如2011—2013年、2015年)。
第2 代成虫结束期,除表1、表2 性诱监测点中最晚的9月13日晚(2020年)外,2020年人工安设的纱网袋中(表7 和表5),9月19日晚袋7 羽化1雌蛾,9月28 晚袋2 和袋5 各羽化1 雌蛾(2 头成虫放在野外纱网袋中5~6 d 后均自然死亡)。这是美国白蛾传入商河县16年来首次于9月下旬末在野外(模拟自然条件)发现新羽化成虫。
表7 2020年第1 代中后期蛹跨年羽化情况
将2008—2021年各年份通过林间调查监测统计的第1—3 代幼虫各发生期统计如表3。
表3 商河县2008—2021年美国白蛾第1—3 代幼虫主要发生期
在生产上,各代幼虫的几个发生期最为关键,一是越冬代的孵化始期和孵化高峰期,对于飞机喷药防治具有重要指示作用。二是第1 代、第3 代网幕明显期,即2~4 龄幼虫期,是人工剪除网幕的关键期。三是第1 代、第3 代的破网扩散初期和高峰期(5 龄幼虫开始破网扩散,此时剪除网幕易导致幼虫四散掉落)是人工喷药关键期。四是各代幼虫老熟下树始期,也即化蛹初期,是人工释放白蛾周氏啮小蜂Chouioia cunea Yang的关键期。掌握好上述4 个关键发生期,对于防控好各代幼虫具有重要作用。
2.3.1 8月下旬及以后的第2 代幼虫老熟化蛹后,当年滞育越冬不再羽化,集中于第2年越冬代中前期羽化;部分美国白蛾可1年发生2 代;给出1年2 代型越冬代蛾量比例
连续10 多年的成虫监测(表1—2)和幼虫调查(表3)均明确表明,美国白蛾在商河县即鲁西北地区绝大部分1年发生3 代,少部分1年发生2 代,这一结果早有定论[2~3]。唐燕平提出,第2 代蛹在安徽省大部分于8月下旬羽化继而进入第3 代,一部分滞育越冬[4]。但是,在鲁西北地区,什么时间的老熟幼虫化蛹后1年发生2 代,至今尚未见明确分析和报道。
表4 显示,袋1 中2019年8月25日后的第2 代晚期蛹,2019年9月14—30日及以后,当年始终未羽化成虫,最终以第2 代蛹滞育越冬。第2年越冬代期间,即2020年4月19日晚,袋1 中首次羽化2 头雌蛾;4月28日晚再次羽化2 头(雌1 雄1),此后几乎每天连续羽化成虫,至5月24日晚羽化最后2 头(雌1 雄1),袋1 共羽化76 头成虫(雌43 雄33)。
表5 显示,袋5—8 中2020年8月10、21日后的第2 代中晚期蛹,于2020年8月16日—9月4日(即8月15日晚—9月3日晚)共羽化519 头成虫,且袋7和袋5 分别于9月19日晚和9月28日晚分别羽化1雌蛾。第2年越冬代期间,即袋5—8 中的蛹,2021年5月8—25日(5月7—24日晚)共羽化304 头成虫(袋5—8 分别羽化25、7、65、207 头),其中大多于2020年8月20日后所化蛹、晚蛹数量最多的袋8,当年羽化最少(仅32 头),第2年羽化最多。袋5—8 分别原地保存至2021年9月30日,始终未羽化成虫,袋5—7 中亦无活蛹;但袋8 中仍有1 头腹部各节能自由活动的活蛹(剖检观察,蛹内容物新鲜、黄色、半流质,确属正常活蛹)。分析认为,该蛹2021年度不再羽化出蛾;如果不人为损坏,极有可能在第3年即2022年越冬代期间羽化出蛾,这是室内实验中难以发现的奇特现象。
由表4、表5 知,发生期晚的第2 代幼虫8月中下旬所化蛹,部分滞育当年不羽化,尤其8月下旬后所化蛹绝大部分滞育越冬,直到第2年4—5月间羽化,甚至极少数蛹到第3年越冬代期间羽化。表4—5,均确证部分美国白蛾1年发生2 代,这一部分蛹,是明显的1年2 代型。
表4 2019年第2 代晚期蛹(8月25日后化蛹)2020年越冬代期间羽化情况
表5 2020年第2 代中晚期蛹2020~2021年羽化情况
某种程度上讲,这是美国白蛾躲避恶劣环境、自我保护和种群生存的一种本能和特性。在山东商河也即鲁西北地区,第2 代主体幼虫7月中下旬大多为4—6 龄期,正是人们防治关键期,无论是剪除网幕的物理措施,还是释放天敌小蜂的生物防治法,以及喷洒无公害药剂的化学措施(此期正值多雨季节,不宜飞防),均集中在7月中下旬至8月初。待到7月底8月初幼虫老熟下树后,防治一般暂告一段落。8月上旬或中旬初,绝大部分化蛹并开始羽化第2 代成虫;而8月中下旬甚至9月上旬的第2 代晚期幼虫,由于数量少、形不成重度危害性规模,故而得以残存并直接滞育越冬,不产生第3 代幼虫,避免了整个群体被人为或遭遇恶劣环境而歼灭。所以,美国白蛾的1年2 代型,尤其是8月下旬后的这批蛹,就成为下一年度的补充甚至逐渐接续繁育再发展成为下一年度“主力军”。
1年2 代型出现的主要原因在于越冬代部分成虫出蜇时间偏晚。而晚期出蜇的越冬代成虫与第1 代早期羽化成虫或相衔接,或交错混合发生,这种情况2008、2009、2018、2019 和2021年5 个年份均较明显,尤其2021年,既是美国白蛾传入商河县16年以来越冬代成虫出蜇最早(性诱点3月24日晚),又是越冬代持续时间最长、结束期最晚的一年,前后历时整整3 个月。性诱点为6月24日晚,灯诱点为6月30日晚(商河县郑路镇范王点,雄蛾前翅有暗褐色斑,这是越冬代雄成虫的显著特征[5];当然第1 代雄蛾中也有少量个体具暗褐色斑[6]),性诱点的第1 代成虫期即为紧随之后的6月25日。某种程度上,越冬代与第1 代成虫期的界限,作者也无法绝对区分,只是根据综合情况人为地大致划分。
什么时间的越冬代成虫为1年2 代型,有没有一个明显的时间界限,此前尚无研究。表1—2 显示,越冬代成虫进入盛末期的时间,多为5月中下旬,最晚为5月22日。盛末期之后很长一段时间再羽化的成虫,才可能属于1年2 代型。根据商河县2008—2021年累计14年的性诱成虫总量及发生期统计结果,人为地将6月5日晚以后(含6月5日,下同)、6月10日晚以后、6月15日晚以后共3 个时间节点,暂定为1年2 代型越冬代成虫3 个阶段的划分标准,分别统计出各年度蛾量及比例如表6。
表6 商河县2008—2021年性诱美国白蛾越冬代后期成虫数量及发生率统计表
由表6 知,14年间,6月5日后、6月10日后、6月15日后3 个时间节点的蛾量平均占比分别为1.09%、0.48%、0.29%,也即1年发生2 代的比例约占0.3%~1.1%,这之中以2009、2013、2021年3 个年份的比例最高,而这3 个年份的上一年度越冬代幼虫和蛹的虫口基数均在相邻年份中最高。严格说,这3 个时间节点之后所羽化的成虫,其后代虽然不会全部表现为1年2 代型,但可以肯定的是,其中很大部分为1年2 代型。
虽然1年2 代型的越冬代蛾量并不高,但其通过2 代的繁育增殖,仍有相当高的虫口基数,且于8月中下旬至9月上中旬比正常的第3 代提早化蛹滞育越冬,会有更高的成活机率,更有利于种群的保存。
2.3.2 少数第1 代中后期蛹可跨年羽化,即少部分1年发生1 代
表7 显示,袋2—4 共3 个纱网袋中的第1 代中后期幼虫化蛹后,6月29日晚羽化第1 头成虫,至7月24日晚累计羽化472 头(3 个袋分别羽化135、192、145 头)。3个纱网袋原地保存后,8月1日—9月27日的第2 代期间均无羽化,但9月28日晚袋2 中羽化1 头雌蛾,显示第1 代个别蛹可滞育至第2 代后期羽化。这与魏晓棠等在山东青岛地区、刘慧慧在山东泰安地区、武海卫等在济南地区室内实验得出的滞育结论基本相符[6~8],只是商河试验的羽化比例低得多。而将3 个纱网袋继续原地保存后,却于第2年即2021年5月11—26日晚,袋2 先后羽化2 头雄蛾、袋4 羽化1 雄蛾和1 未知(当时未鉴别雌雄),共计4 头。另外,6月7日傍晚解开袋2—4 初步查看袋内的枯叶与粪土,袋2 中仍有2 头健康活蛹(取走,作其他试验),袋3—4 中无活蛹。将各袋原地保存至2021年9月30日,再未羽化成虫;解袋观察,袋中均无活蛹。
该试验明确验证了自然条件下,美国白蛾第1 代中后期的少部分蛹不仅可滞育至第2 代羽化,而且可跨年于第2年越冬代期间羽化,虽然比例较低,但显示了美国白蛾蛹具有极强的抗逆性、环境适应性和羽化时间的不确定性,有利于种群的繁衍和生存。
试验过程中,仅对纱网袋实施初期泼水保湿、覆盖草苫、四周堆土等模拟自然环境的基本措施,没有对蛹采取深埋和长日照、短日照等环境处理,如果采取相应处理措施,其羽化情况可能更复杂、更多变。
通过性诱、灯诱监测和人工调查,全面记述商河县2008~2021年14年间美国白蛾各代成虫的始见期、初盛期、集中期、高峰期、高峰日、盛末期、结束期,各代幼虫的始见期、破网初期、破网高峰期、下树始期等主要发生期,为山东各地尤其中西部地区进行美国白蛾预测预报、飞机防治、人工剪除网幕、释放天敌小蜂等进行综合防控提供了重要借鉴。
近年,作者一直关注各地10月间的美国白蛾成虫出现情况。山东省临沂市苗兴军博士在2021年9—10月间第3 代美国白蛾发生严重的法桐片林内,10月17—19日采集到3 头新羽化雌雄成虫,经山东师范大学刘腾腾副教授进行形态特征和分子鉴定,确认为美国白蛾成虫。另外,北京市丰台区高级工程师赵京芬及其团队监测到:2014年10月6、8、16日分别灯诱到美国白蛾成虫3、5、2 头,2016年10月8—9日和19日分别性诱到6、1、2 头雄成虫,2018年10月6日性诱到1 头雄成虫。这进一步证明,自然界中9月下旬至10月上中旬甚至10月下旬确有美国白蛾成虫羽化。分析认为,这些成虫亦属个例,至于其是否属第3 代成虫,有待严谨验证,不排除是第1 代滞育蛹、且很可能是第2 代晚期蛹所羽化。
而在商河县,作者曾于发生最严重的2008年多个第3 代虫情最重区域,10月上中旬多次林间调查均未发现成虫;当时从各乡镇和村收集来的3452 kg 美国白蛾蛹的集中存放地点(县林业局一处密闭的仓储室内),亦未发现室内外有成虫羽化。2019年在第3 代最严重的一片林地中,性诱捕器一直悬挂至9月30日,9月11日诱到1 头后再未诱到成虫。从上述山东临沂和北京丰台两地个别年份10月上中旬均有监测到成虫情况看,商河县9月下旬中前期停止观察性诱捕器的时间似乎略早了些,有待今后在第2、3 代重发区延至10月中下旬为宜。
通过观察2019年8月下旬和2020年8月中下旬的第2 代新化蛹当年滞育不羽化、直到第2年4—5月越冬代期间羽化成虫,确证部分美国白蛾1年发生2 代。按照越冬代成虫总量,依据6月5日、6月10日、6月15日3 个时间节点后出现的成虫数量,推算出1年发生2 代的越冬代成虫比例在0.3 %~1.1%之间。
推测认为,当年度1年2 代型的蛹和成虫,由于在下一年越冬代期间羽化早,第2年即属于1年3 代型。而1年3 代型的第3 代幼虫再转到第3年度时,即可能再次出现越冬代部分种类羽化迟滞和偏晚,又转化成1年2 代型。即1年2 代型与1年3 代型可在特定条件下相互转换。为此,提出推测和假设,在特殊气候因素影响下,商河县乃至山东及华东、华北很多地区的部分美国白蛾属于2年5 代型。
通过试验,证明了第1 代中后期的少部分蛹可滞育并跨越第1 代成虫期,于第2 代期间羽化成虫,从而增加自然界中第3 代幼虫的总量。而且,通过试验,确证了第1 代的少数蛹可滞育并跨越2 个世代,转至下一年度的越冬代期间羽化成虫,增加第1 代幼虫总量。
这样,当年第1 代的部分蛹,可以到第2年度的越冬代期间羽化成虫;当年1年2 代型的8月下旬后新化蛹,也于第2年度的越冬代期间羽化成虫。这两种情况的复加,均明显增加越冬代成虫总量和第1 代幼虫总量。这一点,在生产实践和监测预报上具有重要意义。因为,人们往往根据当年第3 代幼虫的发生危害与防治情况,来对下一年度做出预测;如果第3 代防治的比较好或彻底,则容易对下一年度发生情况产生预测误判。今后的虫情预测,应综合考虑当年越冬代期间的晚期成虫羽化量、第2 代晚期幼虫危害及虫量,以及第3 代幼虫防治情况,对下一年度做出更加准确的预测预报。
在商河县长达16年的美国白蛾持续监测调查、一线防控实践中,作者感触最深的一个问题是,在不少上年发生重的年份,由于春夏气候条件不利于美国白蛾、飞防或人工防治等综合防控效果好等因素,一个村庄、一片树林、一条林带,往往第1 代、第2 代幼虫期间找不到网幕,第3 代期间却突然冒出1 个或者多个零星网幕。那么这部分幼虫网幕是怎么产生的呢? 若说上一代周边有未被发现或防治漏网的1~2 个幼虫网幕,其后代一般保存有30~60 头幼虫或蛹(每个网幕内幼虫量按最低300 头计算、化蛹率按很低的10%),会相应产生近10 个甚至更多网幕,而不仅仅只有零星的1~3 个网幕(这种情况在发生普遍或严重的第3代期间不可能发觉)。这其中的症结在哪里?
鉴于此,作者提出假设:既然有当年第1 代蛹少部分滞育、到第2 代成虫期羽化的实证,也有当年第2代晚期蛹滞育、到第2年越冬代出现成虫甚至可能到第3年越冬代羽化成虫(表5)的例证,那是否有当年少部分第3 代越冬蛹跨越下一年度越冬代,直接在7月间的第1 代成虫期羽化(即1年2 代型)、甚至在8—9月间的第2 代成虫期羽化(即1年1 代型)的呢? 之所以提出这种假设,一是因为个别第3 代幼虫老熟化蛹特别晚、有效积温不足以在第2年的越冬代甚至第1 代成虫期间羽化;二是或与第3 代幼虫1—3 龄时所受光照时长、温度等环境条件刺激而滞育[9]甚至深度滞育,导致成虫延迟羽化、明显迟滞;三是在虫情较重年份,因虫口密度特别大、部分老熟幼虫入土过深、越冬处地势低、湿度大、地温低或其他不利环境下作茧化蛹,又恰巧遇到下一年度春夏之际降水多、气温低等不利条件影响叠加,越冬蛹不能在正常的越冬代期间羽化,而延迟至7—9月间(第1 代、第2 代成虫期)羽化成虫。这些假设如果成立,上述疑问就能得到比较合理的解释。
分析认为,前述试验,已实证少数第1 代滞育蛹和第2 代晚期蛹可于9月下旬羽化。这种现象虽属个例,但也说明完全自然条件下的美国白蛾蛹,确有少量可以不合常规地羽化出蛾;如果再加上前一年度第3代越冬蛹延迟至下年7—9月羽化出蛾的假设成真,3 种情况单独或叠加出现,就会有部分成虫“不按套路出牌”、非正常羽化,偶尔在某个世代成为虫源的“星星之火”,一旦条件和时机成熟,就会在某个隐秘角落或偏僻区域渐成“燎原之势”,导致虫情反弹或局地暴发成灾。
这一假设,虽然没有得到实践验证,但鉴于美国白蛾幼虫和蛹的滞育及发生规律的复杂性,商河县及外地普遍反映的这一现象值得反思和假设,也需有关专家和生产一线人员专题研究美国白蛾幼虫和蛹在自然状态下而非实验室人工设定的恒温恒湿、短光照、长光照等环境条件下的滞育规律、扩散规律,以切实解决生产实践中的疑难与困惑,为科学防控及新发生区拔除疫点的防控决策提供科技支撑。
2021年9月下旬至11月上旬,作者在商河县采集了多批次第3 代老熟幼虫和蛹(原计划采集11月中下旬甚至12月初的老熟幼虫或蛹,但因11月7—9日突降暴雪、最低气温-8℃,使绝大部分未老熟幼虫受冻致死,未得采集),参照上述试验设计,将于2022年全年甚至延至2023年持续观察成虫羽化期,以检验是否有第2年7—9月间甚至第3年4—6月羽化的成虫。
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