时间:2024-05-25
丰 玥,杨雪纯,刘嘉元,李 琳,刘福德,李德生
(天津理工大学环境科学与安全工程学院,天津 300384)
矿质元素是植物生长所必需的元素。植物在生长过程中可以从多种渠道获取矿质元素,如利用叶片光合作用合成有机物,以维持自身的生长发育;通过根部从土壤中摄取矿质元素,并根据自身需求进行适量的累积等。因此,可以依据植物器官对矿质元素的吸收能力来修复Fe、Mn、Cu、Zn 等微量元素过度累积所引起的土壤污染[1,2]。近年来,基于矿质元素变化对植物生长和功能表达影响的研究越来越多,涵盖了不同时间和空间尺度上植物群落、物种和组织器官等多个层次和水平上的研究[3-7],但这些研究主要集中在森林或草原植被,关于滨海湿地植物中矿质元素分布及迁移特征的研究相对匮乏。例如,部分研究涉及到了土壤盐胁迫条件下滨海湿地群落某些特征元素的变化规律及其影响[8,9],缺乏植物不同器官对于矿质元素转运能力及其适应对策的研究。植物叶片和根部中矿质元素在一定程度上可以体现环境的特征、受损情况以及对于营养资源和种类的需求[10,11],值得深入研究。
滨海湿地位于陆海交错地带,受海洋和陆地共同作用明显,是天然的生态脆弱区[12]。探究滨海湿地植物地下和地上部分对矿质元素的吸收和转运能力,有助于进一步了解滨海湿地生物地球化学循环这一关键过程,对海岸带脆弱生态系统的修复、重建及保护具有重要意义。
本文选择天津市滨海地区7 种常见的湿地植物作为研究对象,测定植物叶片和根系中P、K、Na、Ca、Mg、Al、Fe、Cu、Sr、Zn、Mn、Cr 等12 种矿质元素的含量,并结合相关性分析、主成分分析等统计方法探讨矿质元素在不同植物中的分布和迁移特征,研究可为滨海湿地的保护与修复提供基础数据支撑。
天津滨海新区(38°40'N—39°00'N,117°20'E—118°00'E),地处华北平原北部,位于山东半岛与辽东半岛交汇点上、海河流域下游、天津市中心区的东面,渤海湾顶端,濒临渤海,北与河北省唐山市丰南区为邻,南与河北省黄骅市为界。滨海新区拥有海岸线153 km,陆域面积2270 km2,海域面积3000 km2,属于暖温带季风型大陆气候,并具有海洋性气候特点,年平均气温、蒸发量和降水量分别为11.3 ℃、1500 mm 和600 mm。天津滨海湿地土壤类型为草甸盐土和盐化草甸土,植被稀疏,常见的野生种子植物约有46 科,135 属,232种。
本研究所需植物样品采集于2015年9月,在滨海新区潮上带(39°6'28″N,117°28'59″E)随机设置20 个1m×1m 的调查样方,调查每个样方内的物种信息,并记录。调查的20 个样方内出现频次大于3 次的物种包括柽柳(Tamarix chinensis Lour.)、刺儿菜(Cirsium setosum (Willd.) MB.)、大蓟(Cirsium japonicum Fisch.ex DC.)、狗尾草(Setaria viridis (L.) Beauv.)、碱蓬(Suaeda glauca (Bunge) Bunge)、青蒿(Artemisia carvifolia Buch.-Ham.ex Roxb.Hort.Beng.)、盐地碱蓬(Suaeda salsa (L.) Pall.)等7 种植物,以每种植物在不同样方中出现的频次作为采样重复,采集每种植物个体的根系和叶片部分,分别放置在纸袋内并及时运送回实验室。
实验室内将植物根系和叶片洗净后,放入105℃的烘箱中杀青30min,65℃烘至恒重。利用组织研磨器研磨成细粉后过100 目筛,浓硝酸消解后,利用电感耦合等离子发射光谱(VISTA-MPX,瓦里安,美国)测定矿质元素Ca、Mg、P、Al、Fe、Sr、Zn、Mn、Cr、Cu 的含量,同时利用原子吸收光谱法(TAS-990,北京)对K 和Na 的含量进行测定。
在本研究中,利用R 语言中的“ggsihnif”、“ggpubr”和“psych”R 包的统计方法对理化指标进行ANOVA检验和Person 相关性分析,并通过“ggplot2”R 包进行可视化展示。此外,主成分分析利用Origin2018 进行绘制。
其中,C地上部分是植物叶片中矿质元素含量;C地下部分是植物根系矿质元素含量。TF 是转运系数,表示植物将吸收的矿质元素从地下部分向地上部分的转移能力,当TF>1 时表示植物对某特定矿质元素具有很强的转运能力[13]。
根据滨海湿地植物叶片和根系中矿质元素含量的多少大致可将12 种元素分为4 个层次。其中,Ca 和Mg 的含量最高,属于第1 层次。Ca 和Mg 是中量元素,也是植物生长所必需的矿质元素[14],其在植物体内的含量一般低于N、P 等大量元素。但Ca 是植物细胞壁重要的组成成分,有维持膜结构的稳定性,防止细胞液外渗的作用[15]。本研究地点地处天津市滨海地区,土壤盐含量较高,植物体内Ca 元素的富集有利于提高植物抵抗盐胁迫的能力。Mg 是叶绿素的重要组分,其能够促进磷酸盐等营养物质在体内运转[16]。除盐渍化胁迫之外,滨海地区土壤比较贫瘠,而磷的矿化程度尤其低[17]。Mg 元素含量的增加有助于提高植物磷的循环利用效率,适应贫瘠的环境。不同植物根系或叶片相比较,柽柳,刺儿菜和狗尾草中的Ca 含量,碱蓬和盐地碱蓬中的Mg 含量显著高于其他植物(图1,图2,P<0.05),表明这些植物能够降低土壤中的钙镁离子含量,降低土壤盐分。同时,盐地碱蓬和碱蓬的磷利用效率较高,在磷限制的环境中适应性较强。
植物体内P,Al 和Fe 的含量低于Ca 和Mg,但高于其他矿质元素的含量,属于第2 层次。以往的研究认为,磷-金属(Fe,Al)作为有机酸三元复合体对土壤磷的有效性起到促进作用,可以提高植物对磷等营养元素的吸收能力[18],因此,滨海湿地植物中P,Al 和Fe 含量的增加也是其对滨海贫瘠土壤的一种适应策略。不同植物的根系和叶片相比较,狗尾草的Fe 和Al 含量,大蓟中的P 含量显著高于其他植物(图1,图2,P<0.05),表明这3 种植物可提高土壤中磷的生物有效性,促进植物对磷的吸收。
除以上5 种矿质元素外,其他元素在植物体内的含量均比较低,但其中Sr,Zn 和Mn 的含量显著高于Cr,Cu,K 和Na 的含量(图1,P<0.05),可划分为第三和第四层次。
第3 层次中Sr,Zn 和Mn 及第四层次元素中的Cr 和Cu 均为微量金属元素,在植物体内含量较少,但对维持植物的某些新陈代谢十分必要,这与本文的研究结果是一致的。不同植物的根系和叶片相比较,狗尾草中的Mn,Zn 和Cr 含量,刺儿菜中的Sr 含量,盐地碱蓬中的Cu 含量显著高于其他植物(图1,图2,P<0.05),表明这几种植物不仅能适应盐渍化和贫瘠的土壤,也富含多种微量元素,利用其进行土壤改良的同时可考虑饲用、重金属污染修复等其他用途。
第4 层次元素中K 和Na 的含量较低。K 和Na 均与植物的抗逆性有关,例如K 可以增强植物对干旱、低温、高盐等各种不良环境的忍受能力,而Na 可以通过调节植物渗透压来促进盐土植物的生长,除此之外,在提供营养方面K 和Na 可以相互替代[19]。不同植物的根系和叶片相比较,碱蓬和盐地碱蓬中Na 的含量显著高于其他植物(图1,图2,P<0.05)。研究表明,滨海湿地属于脆弱的生态敏感区,湿地中存在盐度效应,同时也是影响植物群落变化的主要因素[12]。而盐地碱蓬和碱蓬对于Na 的吸收能力,可以提高土壤有机质含量,增加其他植物对于盐胁迫的抵抗能力[12]。结果同时表明在盐胁迫下植物具有良好的自我代谢调节能力,可以降低K、Na 在体内累积,以维持正常的代谢功能。
图1 不同植物叶片中矿质元素含量
图2 不同植物根部矿质元素含量
通过对比叶片和根系中矿质元素含量的变化,发现不同植物对矿质元素的转运能力各不相同(图3)。在所有植物中,大蓟对除K 以外的所有矿质元素均有较强的转运能力,但其根系和叶片中矿质元素的含量较低,其改良土壤或用作污染修复工具种的价值不高。柽柳对P,K,Na 和Zn,刺儿菜对Zn,Sr,Mn 和Ca,青蒿对P,Zn,Ca 和Mg,碱蓬对Mg,Cu 和Na,盐地碱蓬对Sr,Ca 和Mg 的转运能力均比较强,表明这些植物可以作为盐渍土改良和污染修复的工具物种。狗尾草仅对K 的转移系数大于1,对其他矿质元素的转运能力比较弱,表明该植物的逆境适应能力虽高,但转移能力弱,并非土壤改良和修复工具种的最佳选择。
图3 不同分类植物的转运系数(其中,虚线代表转运系数等于1)
本研究对7 种植物的12 种矿质元素进行了相关性分析,结果表明12 种元素组成的66 对元素中,仅有14 对元素密切相关,其中Cr-Al,Cr-Fe,Cr-Ca,Cu-Mg,Mn-Ca,Mn-Cr,Sr-Ca,Na-Cr 和Na-Sr 在0.05 水平上显著相关,Al-Fe,Mn-Al,Mn-Fe,Na-Mg和Na-Cu 在0.01 水平上显著相关,其他元素之间相关性不显著(表1)。矿质元素之间的这种耦合与拮抗关系与植物自身代谢和不同器官的需求有关。
表1 不同植物转运系数相关性分析
植物在生长发育过程中,除需要大量元素外,还需要必要的微量元素以保证自身的正常代谢,这些元素的含量与植物自身的光合作用、碳水化合物的运转和积累密切相关[20]。这些代谢活动决定了植物体内各元素的含量及其比例。在本研究中,Na 与Cr、Sr 负相关,但与Cu、Mg 显著正相关,表明植物在体内累积Na 元素时会对Cr 和Sr 产生拮抗作用,但会促进Cu、Mg 等矿质元素的吸收,以提高盐碱地植被的耐盐抗污能力。
本研究基于主成分分析(PCA)将研究区域7 种植物不同器官中的12 种矿质元素的总体分布进行降维处理。结果表明:对于矿质元素来说,Na、Mg 和Cu 被分为一组,K和P 被分为一组,Ca,Sr,Al,Mn,Fe,Cr 和Zn被分为一组(图4A)。对于植物种类来说,可以清晰地分辨出盐地碱蓬与碱蓬不同器官矿质元素具有相似的特征变化,并且与其他湿地植被具有明显的边界特征(图4B)。
图4 不同矿质元素(A)与不同植物叶片及其根部中矿质元素含量(B)的主成分分析
这些分类结果表明,具有相似功能的元素相对聚集。矿质元素在植物生长、发育过程中体现了不同的功能,但同时也存在协同作用。盐地碱蓬与碱蓬同属于碱蓬属,具有耐盐碱、耐干旱等特征,在其生长期内,经常受到高盐胁迫的影响。在本研究中,盐地碱蓬与碱蓬不同器官矿质元素含量与其他植物具有明显的差异,可能与土壤的盐渍化以及碱蓬属自身的积盐性有关。此外,植物不同器官对于Na、Cu、Mg 元素具有相似特征,表明该类植物耐盐性较强,且土壤盐渍化改良效果显著。
所有矿质元素中,Ca、Mg、Al、Fe、P 在植物叶片和根系中的含量显著高于Sr、Zn、Mn、Cr、Cu、K、Na,且不同植物之间矿质元素含量的差异多与其抗盐和磷吸收的能力有关。所有植物中,大蓟对矿质元素的吸收能力弱,但转移能力强,狗尾草则趋势相反。其他如柽柳、刺儿菜、碱蓬、青蒿、盐地碱蓬等植物对多种矿质元素的吸收和转移能力较高,可经过培育后用作土壤改良和修复的工具物种。另外,12 种元素组成的66 对元素中,有14 对元素密切相关,矿质元素之间的这种耦合与拮抗关系与植物自身代谢和不同器官的需求有关。综上,12 种矿质元素根据功能可大致划分为3 个组合,而碱蓬与盐地碱蓬在盐离子的吸收和转移功能上与其他植物明显不同。
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