不同芍药品种群的4种芍药光合特性比较

李 丽，陈俊强，吕新民，张 谦，房义福，孙 音，靳春雷，仲倚林，姜楠南*

（1.山东省林业科学研究院，山东 济南 250014；2.泰安市徂徕山林场，山东 泰安 271000；3.阳信县金阳街道办事处，山东 阳信 251899；4.山东青年政治学院，山东 济南 250109）

芍药组是芍药科最大的组，包括22 种，分布广，种类多，是唯一具有多倍体种的组[1]。芍药在世界范围内形成了3 大主要品种群，主要有中国芍药品种群（Lactiflora Group）、杂种芍药品种群（Hybrid Group）、欧洲芍药品种群（Officinalis Group）3 类[2]。我国国内培育的芍药品种资源属于中国芍药品种群，起源于芍药（Paeonia lactiflora）这一个种，据报道有400 余品种，这些品种主要来源于山东菏泽市、甘肃临夏回族自治州、定西市等。杂种芍药品种群由芍药组内多种芍药共同参与杂交形成。欧洲芍药品种群由原产欧洲的一些芍药作种源，主要亲本为荷兰芍药（Paeonia officinalis）、细叶芍药（Paeonia tenuifolia）等，这些品种数量不多，但在欧洲花园里已种植好几个世纪。

光合作用是植物最重要的生理代谢活动，是植物生产力形成机制的关键环节，对植物的栽培、生产及应用起着至关重要的作用。植物在适应外界环境变化时，光合功能会发生相应变化。利用光合仪测定光合作用相关参数，净光合速率Pn、蒸腾速率Tr、气孔导度Gs、胞间CO2浓度Ci，反映植物光合机构运转状况，可以反映不同品种群芍药在引种地区的生长状况。前人对高温[3～5]、干旱[6～7]、盐碱[8～9]、重金属[10]等对芍药光合生理影响的文章多有报道，对中国芍药品种群内不同品种间光合特性的差异进行了比较[11～12]，但将世界范围内三大芍药品种群下品种的芍药光合特点进行横向比较，还未见报道。

1 试验材料与方法

1.1 试验材料

‘Mollis’（‘莫里斯’），属欧洲芍药品种群，从荷兰芍药中选育，二倍体，根纺锤状加粗，株高40 cm，花期早，与‘凤丹’同期。‘Pastelegance’（‘典雅香槟’），属杂种芍药品种群，四倍体，株高75 cm，亲本为‘Salmon Dream’（‘鲑鱼梦’）和‘Lemon Chiffon’（‘柠檬雪纺’），欧洲芍药（Paeonia peregrina）、中国芍药、药用芍药参与杂交，花期中。‘洮阳红’属中国芍药品种群，株高80 cm，花期中，引自甘肃临洮。‘大富贵’属中国芍药品种群，株高50 cm，花期中，引自山东菏泽。引入各品种均为3年生分株苗。

1.2 试验地概况

上述4 个品种定植在济南市苗圃唐王基地（117°29 ′E，36°78 ′N），试验地海拔31 m，暖温带季风大陆性气候区，极端最高气温42.9 ℃，极端最低气温-19 ℃，年平均气温13.9 ℃，年降水量665.7 mm，无霜期210天。

1.3 试验方法

2021年5月28日，天气晴朗，使用Li-6800 便携式光合仪在CO2含量为(400 ± 10) × 10-6条件下，从植株上部外层选取成熟复叶的顶端小叶，设置叶室光强梯度为1600、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol·m-2·s-1，测定光合速率，绘制光响应曲线。从9: 00 到17: 00 每隔2 h，测定一次光合作用相关参数，为减少4 种植物因测定先后时间不同产生的误差，将每一时段开始时测定的光合有效辐射设定为此时段4 种芍药的光合有效辐射PAR（μmol·m-2·s-1）。测定的光合参数主要有Pn（μmol·m-2·s-1）、Tr（mmol·m-2·s-1）、Gs（mol·m-2·s-1）、Ci（μmol·mol-1）。

1.4 数据处理

气孔限制值Ls的计算方法为：Ls= 1－Ci/Ca。式中，Ca为大气CO2浓度。

水分利用效率WUE 的计算方法为：WUE=Pn/Tr。

根据叶子飘的直角双曲线修正模型[13]，利用光响应曲线计算光补偿点和暗呼吸速率。

采用Excel 软件对数据进行处理，绘制图表，使用SPSS 进行数据处理与分析。

2 结果与分析

2.1 环境因子日变化

测定日当天，环境温度较高，11 时达到全天最高，温度38.7 ℃，17 时温度最低为28.1 ℃。全天空气湿度较大，整体呈双峰型，11 时湿度最高为92.9 %，17 时湿度最低。见图1。光合有效辐射呈单峰曲线，13 时光合有效辐射最高为1780 μmol·m-2·s-1，17 时为全天最低。水汽压亏缺也呈单峰曲线，在高温和低湿的共同作用下，水汽压亏缺13 时最高，达到峰值5 KPa，17 时温度降低，水汽压亏缺也走低。见图2。

图1 空气温湿度的变化

图2 光合有效辐射和水汽压亏缺的变化

2.2 光合作用日变化

净光合速率方面（见图3），‘典雅香槟’‘莫里斯’有较明显的峰值，均在15 时达到全天峰值，而‘洮阳红’‘大富贵’全天净光合速率变化较平稳，且较欧洲芍药品种、杂种芍药品种光合速率低。蒸腾速率方面（见图4），‘典雅香槟’、‘莫里斯’较中国芍药品种高，峰值出现在13 时，而中国芍药品种峰值出现较早。气孔导度方面（见图5），‘典雅香槟’15 时出现最高值，是‘莫里斯’的3.87 倍，是‘大富贵’的22.08 倍，其它3 种芍药都是15 时低谷，上午11 时前后出现峰值，欧洲芍药品种、杂种芍药品种气孔导度较中国芍药品种高。胞间CO2浓度（见图6），4 个芍药品种均在下午出现最低值，不同的是‘典雅香槟’17 时才出现最低值，其它时间变化较和缓。水分利用效率方面（见图7），4 种芍药都表现为午后水分利用率较上午高，午后中国芍药品种‘大富贵’‘洮阳红’较其它2 种芍药高。气孔限制方面（见图8），全天‘典雅香槟’气孔限制值较其它3 个品种小。总之，‘典雅香槟’‘莫里斯’净光合速率、蒸腾速率、气孔导度较‘洮阳红’‘大富贵’高，而‘典雅香槟’较‘莫里斯’高，‘洮阳红’较‘大富贵’高，说明杂种芍药品种、欧洲芍药品种较国内芍药品种具有更高的光合速率，原产甘肃的芍药品种较菏泽芍药光合速率高。

图3 净光合速率日变化

图4 蒸腾速率日变化

图5 气孔导度日变化

图6 胞间CO2 浓度日变化

图7 水分利用效率日变化

图8 气孔限制值日变化

2.3 光合作用对光强的响应

光合有效辐射在0～1600 μmol·m-2·s-1范围内，4种植物的光响应曲线变化趋势基本一致,均表现为随着光合有效辐射（PAR）的增大净光合速率（Pn）增大（见图9）。计算光补偿点发现‘典雅香槟’光补偿点195.9 μmol·m-2·s-1，高于其它3 种植物，符合阳生植物的特点。其它3 个品种光补偿点由高到低为‘洮阳红’、‘莫里斯’、‘大富贵’，这3 个品种具有耐荫植物的特点。‘典雅香槟’暗呼吸速率最高，其它3 个品种依次是‘莫里斯’、‘洮阳红’、‘大富贵’。提示相同条件下‘典雅香槟’的日间光合速率高，但夜间呼吸速率也高。阴生植物呼吸速率小于阳生植物。

图9 光响应曲线

3 讨论

‘典雅香槟’光补偿点高于其它3 种植物，具有阳生植物的特点，其它3 个品种具有耐荫植物特点。‘典雅香槟’暗呼吸速率最高，符合阳生植物呼吸速率大于阴生植物的一般观点。4 个芍药品种的光合参数日变化，‘典雅香槟’净光合速率、蒸腾速率、气孔导度较其它3 个品种高，气孔限制值较其它品种低，说明杂种芍药品种较欧洲芍药品种、国内芍药品种具有更高的光合速率，证明杂种芍药在光合能力方面具有较强的杂种优势。其他物种上观测也发现多倍体较二倍体光合速率高，光合速率呈现出一定的基因组剂量效应。如唐军荣等发现滇杨嵌合体及四倍体植株的净光合速率在日变化过程中均高于二倍体[14]，王茜龄等发现四倍体桑树净光合速率（Pn）高于二倍体亲本[15]，陈友根等发现甜瓜四倍体的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率较二倍体显著升高[16]。

不同芍药品种光合特性的差异，其实质是基因型和环境共同造成的，即品种因亲本差异和品种长期对环境条件的适应共同造成。‘洮阳红’净光合速率、蒸腾速率、气孔导度指标较‘大富贵’高，说明原产甘肃的芍药品种较原产菏泽的芍药品种光合速率高，这可能与甘肃较山东年辐射量高有关，与品种对环境的长期适应有关。而‘典雅香槟’较其它芍药品种光合优势的形成，与基因型有关。‘典雅香槟’是这4 个芍药品种中亲缘关系最复杂的，欧洲芍药、中国芍药、药用芍药都参与其形成。另一方面，‘典雅香槟’是四倍体，一般来说多倍体较二倍体具有器官增大、气孔增大等特点，本试验也观测到15 时‘典雅香槟’气孔导度较其它二倍体显著高。水分利用效率方面，4 种芍药都表现为午后水分利用率较上午高，午后中国芍药品种‘大富贵’、‘洮阳红’较其它2 种芍药高。暗示中国芍药品种群水分利用效率较欧洲芍药、杂种芍药高。

中国芍药品种群、欧洲芍药品种群、杂种芍药品种群3 个品种群下品种繁多，本文选择不同品种群不同地域有代表性的4 个品种测定光合参数，但由于样本量偏少，是否能代表整个品种群的光合特点，还需下一步扩大测定的品种范围。