干旱胁迫对2种地被植物生理指标的影响

王 松，武 敏，康红梅，王 晋，薄 伟

（山西农业大学园艺学院（山西省农业科学院园艺研究所），山西太原030031）

土壤水分对植物生长的影响至关重要。不同程度的干旱会引起植物不同程度的失水，植物的生理生化会发生变化以适应干旱[1]。评价植物抗旱能力，筛选和培育抗旱型植物品种，已成为今后植物研究的趋势。抗旱性较强的植物可在较长时间缺水时仍然保持较好的观赏效果，并能降低园林养护成本[2-3]。

八宝景天和金娃娃鸢尾是太原市新引种栽培并经过评价筛选出的园林地被植物，在太原市具有良好的生长状况和适应性。前人关于二者的研究主要集中在引种栽培及园林应用等方面[4-6]，仅有少数文献对二者的抗旱性进行评价。

本研究以八宝景天和金娃娃鸢尾为研究对象，分析干旱胁迫对其生理生化的影响，并对其抗旱能力进行评价，旨在为进一步丰富太原市耐旱园林植物品种、增加太原市园林绿化品种提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试地被植物为金娃娃鸢尾和八宝景天（表1），种植于山西省农业科学院园艺研究所种质资源圃，栽培基质为壤土。

表1地被植物概况

1.2 试验方法

2019年4月选取长势一致的2种地被植物装盆转入日光温室，室内试验于7月植株恢复生长后在山西省农业科学院园艺研究所植物生理实验室进行。每种植物各栽植12盆，每盆1株，花盆规格为直径20 cm、高度30 cm。取山西省农业科学院园艺研究所种质资源圃试验田表层土，粉碎混匀，每盆装相同质量土壤。采用自然干燥法控水[7-8]，在干旱胁迫开始时对各花盆浇足水，之后不再浇水，连续干旱胁迫28 d。分别于干旱胁迫0、7、14、21、28 d对参试材料进行抗旱生理指标测定，每次测定3次重复，取平均值。测定指标包括叶片相对含水量、离体叶片失水速率、叶绿素含量、细胞质膜透性（以叶片相对电导率EC表示）、可溶性蛋白含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性和过氧化物酶（POD）活性。根据植物的长势、叶色变化、叶失水表观情况和叶片枯死量[9-10]，将植物的生长状况进行等级划分（表2）。

表2干旱胁迫下植物生长状况分级

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 24.0进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对地被植物形态变化的影响

表3干旱胁迫对地被植物外部形态的影响

从表3可以看出，在干旱胁迫0 d时（干旱胁迫开始时），2种地被植物生长状况均表现为正常，长势非常好，叶色表现为翠绿，叶片饱含水分、无枯死。在干旱胁迫7 d时，2种地被植物生长状况仍然正常，外部形态均没有明显变化，长势好、叶色正常、叶片未失水、基本无枯死。在干旱胁迫14 d时，水分胁迫相当于处于轻度干旱，2种地被植物的外部形态有了一些变化，八宝景天表现为长势一般、叶色偏暗、基部叶片出现失水、15% 叶片萎蔫；金娃娃鸢尾表现为长势一般、叶色稍偏暗、基部叶片出现失水、10% 叶片萎蔫。在干旱胁迫21 d时，相当于处于中度干旱，八宝景天表现为长势差、叶色暗、部分叶片失水、30% 叶片枯死；金娃娃鸢尾表现为长势差、叶色暗且无光、部分叶片失水、25% 叶片枯死。在干旱胁迫28 d时，相当于处于重度干旱，八宝景天表现为长势很差、叶色枯萎发黄、叶片失水严重、60% 叶片枯死；金娃娃鸢尾表现为长势很差、叶色枯萎发黄、叶片失水严重、50% 叶片枯死。

由表4、5可知，八宝景天与金娃娃鸢尾在干旱胁迫0、7 d时，植株生长等级均评为Ⅰ级，且植株的存活率均为100% 。在干旱胁迫14 d时，2种地被植物略受干旱影响，植株生长等级均评为Ⅱ级，但植株的存活率仍均为100% 。在干旱胁迫21 d时，2种地被植物受到干旱伤害，植株生长等级八宝景天被评为Ⅲ级，存活率为85% ，金娃娃鸢尾则根据表观形态仍被评为Ⅱ级，存活率为95% 。在干旱胁迫28 d时，2种地被植物受到干旱较重伤害，植株生长等级八宝景天被评为Ⅳ级，存活率为70% ，金娃娃鸢尾则根据表观形态被评为Ⅲ级，存活率为80% 。

表4干旱胁迫下地被植物的生长状况等级

表5干旱胁迫对地被植物存活率的影响

因此，从外部形态变化来说，在不同程度的干旱胁迫下，二者的生长均呈现出不同程度的抑制，表明二者具有一定的抗旱能力，但抗旱性略有差异。从植物形态特征、生长状况评价和存活率来看，金娃娃鸢尾比八宝景天抗旱性好。

2.2 干旱胁迫对地被植物水分生理指标的影响

植物叶片相对含水量反映了植物在干旱条件下叶片失水程度。随着干旱胁迫加重，植物叶片相对含水量下降，降幅越小，植物抗旱能力越强。由表6可知，随着干旱胁迫持续，2种地被植物的叶片相对含水量总体呈下降趋势，但下降趋势和幅度有所不同。在干旱胁迫0～7 d，八宝景天和金娃娃鸢尾叶片相对含水量均下降；在干旱胁迫7～14 d，八宝景天叶片相对含水量略有上升，而金娃娃鸢尾则为下降；随着干旱胁迫持续，在干旱胁迫14～28 d，二者叶片相对含水量则表现为不同程度的下降趋势。干旱胁迫0～28 d期间，八宝景天和金娃娃鸢尾下降幅度分别为11.1% 和9.69% 。

表6干旱胁迫对地被植物相对含水量的影响

离体叶片失水速率反映了植物在干旱条件下叶片的抗脱水能力，离体叶片失水速率越低，抗旱能力越强。由表7可知，随着干旱胁迫持续，2种地被植物离体叶片失水速率总体呈下降趋势，但下降趋势不同。在干旱胁迫0～7 d，八宝景天和金娃娃鸢尾离体叶片失水速率均下降，但下降幅度不明显，分别下降19.0% 和13.3% ；在干旱胁迫7～14 d，八宝景天和金娃娃鸢尾的离体叶片失水速率均呈现急剧下降，在14 d时二者的离体叶片失水速率比7 d时分别下降了76.5% 和69.2% ，比0 d时分别下降了80.9% 和73.3% ，说明二者在干旱胁迫14 d时，都受到了较严重的干旱影响，水分散失较快；整个干旱胁迫过程中，八宝景天和金娃娃鸢尾的离体叶片失水速率下降幅度分别为85.7% 和83.3% 。

植物的抗旱性在评价时认为，保水力强、失水速率低的植物较抗旱。因此从水分生理指标判断，金娃娃鸢尾比八宝景天略为耐旱。

表7干旱胁迫对地被植物离体叶片失水速率的影响

2.3 干旱胁迫对地被植物叶绿素含量的影响

干旱条件下植物的光合作用受到影响，会出现光合速率和光合强度下降。植物受到干旱胁迫时，叶绿素含量的变化幅度越小，植物越抗旱。从表8可以看出，八宝景天叶片叶绿素含量表现为先下降后升高，金娃娃鸢尾叶片叶绿素含量则表现为先上升后下降，在干旱胁迫0～28 d，二者总体均为叶绿素含量下降，但影响幅度不大。

表8干旱胁迫对地被植物叶绿素含量的影响

八宝景天在胁迫14 d时，叶绿素含量为0.495 mg/g，为最低，与0 d比，下降了10.9% ；在胁迫28 d时，叶绿素含量为0.528 mg/g，与0 d比，下降了5.04% 。金娃娃鸢尾在胁迫14 d时，叶绿素含量为0.832 mg/g，为最高，与0 d比，上升了13.0% ；在胁迫28 d时，叶绿素含量为0.697 mg/g，与0 d比，下降了5.29% 。

八宝景天叶绿素含量表现为先降低后上升，总体表现为下降，可见长期干旱胁迫对八宝景天叶绿素损害较大。而金娃娃鸢尾的叶绿素含量则表现为先增加后降低，胁迫14 d时，达最大值。因此，金娃娃鸢尾比八宝景天表现出较好的抗旱性。

2.4 干旱胁迫对地被植物细胞质膜透性的影响

植物细胞膜在受到干旱胁迫时，电导率增大。从表9可以看出，随着干旱胁迫持续，2种地被植物的电导率均呈现上升趋势，干旱胁迫0～28 d，八宝景天和金娃娃鸢尾的电导率上升幅度分别为66.8% 和64.9% ，在一定程度上可以表明，金娃娃鸢尾比八宝景天略耐旱。

表9干旱胁迫对地被植物细胞质膜透性的影响

2.5 干旱胁迫对地被植物可溶性蛋白含量的影响

植物受干旱胁迫时，通过积累渗透调节物质——可溶性蛋白质来调节细胞渗透势使之下降，进一步缓解干旱对植物的伤害，可溶性蛋白积累量越大，植物抗旱性越强。

由表10可知，八宝景天在干旱胁迫0～14 d时，可溶性蛋白含量下降，在干旱胁迫21～28 d时又上升。总体上，八宝景天和金娃娃鸢尾的可溶性蛋白含量呈上升趋势，在干旱胁迫0～28 d时，二者分别上升了44.9% 和56.1% ，则可初步认为，金娃娃鸢尾比八宝景天较为抗旱。

表10干旱胁迫对地被植物可溶性蛋白含量的影响

2.6 干旱胁迫对地被植物丙二醛含量的影响

干旱会造成植物细胞膜脂过氧化，而丙二醛是膜脂过氧化的最终产物，随着干旱胁迫持续，丙二醛含量升高越多，抗旱性越弱。

从表11可以看出，随着干旱胁迫持续，2种地被植物的丙二醛含量都呈增加趋势，在干旱胁迫0～28 d，八宝景天和金娃娃鸢尾的丙二醛含量分别增加了1.49倍和1.33倍。在干旱胁迫0～7 d时，上升幅度平缓变化；胁迫14 d时，2种地被植物的丙二醛含量出现大幅度增加，与0 d比，增加幅度分别为1.05倍和91.9% 。由此可知，金娃娃鸢尾与八宝景天相比，受干旱损害相对较小，抗旱能力较强。

表11干旱胁迫对地被植物丙二醛含量的影响

2.7 干旱胁迫对地被植物SOD和POD活性的影响

干旱胁迫下，植物体内会产生大量活性氧，影响植物生长甚至死亡，而活性氧清除酶系统中POD和SOD可调节植物体内活性氧维持正常水平。干旱胁迫下，保护酶活性增加越大，则抗旱性能越强。

由表12可知，随着干旱胁迫持续，八宝景天和金娃娃鸢尾的SOD活性呈现先上升后下降的趋势。八宝景天的SOD活性在干旱胁迫14 d时达最高值，为250.5 U/g，与0 d相比，上升幅度为88.6% ，但随着干旱胁迫持续，到28 d时SOD活性出现急剧下降，较0 d下降幅度为48.5% 。金娃娃鸢尾的SOD活性在干旱胁迫21 d时达最高值，为287.3 U/g，与0 d相比，上升了1.65倍，随着干旱胁迫持续，到28 d时SOD活性较21 d时下降，但相对0 d仍为上升，上升了73.8% 。

表12干旱胁迫对地被植物SOD和POD活性的影响

八宝景天的POD活性在干旱胁迫14 d时达到最高值，为270.1 U/g，与0 d相比上升了45.8% ，随着干旱胁迫持续，到28 d时出现了急剧下降，为74.9 U/g，与0 d相比下降了59.6% 。金娃娃鸢尾的POD活性在干旱胁迫14 d时达最高值，为314.8 U/g，与0 d相比上升了91.0% ，随着干旱胁迫持续，到28 d时出现了急剧下降，为42.7 U/g，与0 d相比下降了74.1% 。

由此可知，八宝景天的SOD、POD活性均在干旱胁迫14 d时酶活力最高，之后到28 d均表现为酶活力急剧下降，说明在14 d时，八宝景天对SOD、POD活性有较高的调节能力，在28 d时调节能力下降甚至丧失。金娃娃鸢尾的SOD活性在21 d时出现最高值，之后SOD活性虽然下降，但仍高于0 d时的SOD活性，POD活性则在14 d时出现最高值，之后在28 d时急剧下降。比较可知，金娃娃鸢尾有较强的能力通过增加保护酶活性来抵御干旱。同时，2种地被植物的SOD、POD活性变化规律基本一致，说明在这2种地被植物中，SOD、POD保护酶活性在干旱胁迫下具有相对较高的协同性。

3 结论与讨论

植物的抗旱性是一个受多种因素影响的复杂数量性状[11-13]。本试验仅从其形态特征及生理生化指标变化方面进行了研究，对2种地被植物的抗旱能力作出了初步判断：金娃娃鸢尾＞八宝景天。

对2种地被植物的外部形态特征、生长状况等级和存活率进行观察，发现2种地被植物均具有一定的抗旱性，但略有差异，金娃娃鸢尾较八宝景天略耐旱。形态变化得出的结论与最终得出的综合评价结果基本一致，说明植物形态变化可初步较直观地反映植物的抗旱能力。因此，植物形态变化可以作为初步鉴定地被植物抗旱能力的指标[14-15]。

叶片相对含水量能够反映植物在受到干旱胁迫时的叶片失水程度，即植物保水能力。研究认为，叶片相对含水量下降幅度越小，抗旱能力越强。离体叶片失水速率是反映植物的抗脱水能力，认为离体叶片失水速率越低，抗旱能力越强[16-17]。水分是植物活细胞的代谢活动不可缺少的物质，植物受干旱胁迫时，植物的抗旱性越强，干旱胁迫导致细胞膜受到的伤害程度越小，是因为植物叶片保水能力和抗脱水能力越强，越能保持较高的水分，维持植物正常生长。本试验表明，金娃娃鸢尾比八宝景天略为耐旱，因为金娃娃鸢尾保水力强、失水速率低，适应干旱逆境能力较强。

干旱引起植物水分亏缺导致植物细胞膜脂过氧化，使细胞膜受到伤害而膜透性增加，同时干旱会引起叶绿素含量的变化，引起光合功能的改变[18-19]。在本试验中，2种地被植物在干旱胁迫下叶绿素含量变化，说明干旱胁迫会影响植物光合作用。干旱可以抑制叶绿素合成同时加速分解，从而使得叶绿素含量下降[20]。本试验表明，随着干旱胁迫持续，八宝景天叶绿素含量先下降后升高，而金娃娃鸢尾叶片叶绿素含量则表现为先上升后下降，二者在干旱胁迫0～28 d，总体均为叶绿素含量下降，但影响幅度不大。金娃娃鸢尾叶片叶绿素含量先升高后降低，在干旱胁迫14 d时最高，出现这种变化可能是金娃娃鸢尾的生长虽受到抑制，但叶绿素合成大于叶绿素分解，是金娃娃鸢尾在干旱胁迫初期适应干旱，维持光合速率的生理适应机制，同时相对较高的叶片保水能力，可以在一定程度上维持叶绿体的结构和保证植物光合作用；在14 d以后降低，可能与干旱胁迫下叶绿体发生膜脂过氧化产生了活性氧和丙二醛有关[21]。八宝景天叶绿素含量先下降后升高，在胁迫14 d之前叶绿素含量下降可能是因为干旱胁迫时叶绿素合成速率小于叶绿素的分解速率；在14 d后又出现上升，可能是由于八宝景天的保水能力一般，水分损失速度快于叶绿素降解速度，出现了叶绿素“浓缩”现象[22]。

可溶性蛋白是植物的一种渗透调节物质，植物在干旱时能通过积累可溶性蛋白质含量使细胞渗透势下降，从而减小干旱对植物的伤害[23]。本试验发现，随着干旱胁迫持续进行，八宝景天和金娃娃鸢尾叶片可溶性蛋白质含量均呈升高趋势，表明二者均具有一定的抗旱能力。但八宝景天的可溶性蛋白含量在干旱胁迫0～14 d时表现为下降，可认为干旱胁迫导致八宝景天可溶性蛋白合成减少或合成速率下降，但在干旱胁迫后期，可溶性蛋白质含量上升，说明八宝景天一定程度上，可以通过可溶性蛋白含量上升来防止植物体内水分流失。干旱胁迫下2种植物可溶性蛋白含量呈上升趋势，结合前人研究可认为，植物体内有的蛋白质合成受到抑制，而为了维持植物体正常代谢，一定程度上还合成部分新的蛋白质，从而保护植物在干旱中免受或少受伤害，提高植物抗旱能力[24]。

干旱引起植物丙二醛含量增加，丙二醛含量一定程度上反映了植物抗逆性。有研究表明，丙二醛会随干旱时间延长呈现先升后降，表明植物在干旱到一定程度会受到伤害，同时峰值出现越晚，植物抗旱能力越强[25-26]。本试验中，随着干旱持续，2种地被植物丙二醛含量均表现出上升，其中，受干旱胁迫影响较大的八宝景天的丙二醛含量上升趋势较大，金娃娃鸢尾则受干旱胁迫影响相对较小。说明二者均有一定的抗旱能力，且金娃娃鸢尾抗旱能力较强。

SOD和POD可以清除超氧自由基和控制膜脂过氧化，进而提高植物抗旱能力[27]，二者为协同作用。本试验表明，随着干旱胁迫持续进行，2种地被植物的SOD和POD活性逐渐呈先升高后下降的趋势，但2种植物的SOD和POD活性出现峰值的时间不同。在胁迫初期（即14 d或21 d时），2种保护酶活性增大，清除活性氧，降低膜脂过氧化水平，防止植物受到伤害。随胁迫时间延长，2种酶活性均有所下降，但下降幅度有所不同，可能是二者形成了某些耐旱机制，维持较高保护酶活性水平，避免了植物体内积累活性氧和氧自由基，从而降低植物的伤害。结合保护酶在干旱胁迫过程中出现峰值的时间早晚以及变化幅度，可以初步认为，金娃娃鸢尾具有较强的抗旱能力。同时发现SOD和POD的变化规律基本一致，说明2种酶具有协同性。

综上所述，植物在干旱环境的生长受多因素影响，是一种复杂的综合状态，评价方法尚未有统一[28]，且不能只用单一因素评价植物抗旱性，需要结合多性状来进行考量。下一步可结合叶片解剖构造、光合响应、分子生物学等方面进行研究。同时园林应用中考虑地被植物的抗旱性合理选择绿化植物进行配置，对干旱的太原地区可持续园林绿化发展具有重要意义。