启动子的类型及应用

贺飞燕，闫建俊，白云凤，冯瑞云，施俊凤

（1.山西大学生物工程学院，山西太原030006；2.山西省农业科学院作物科学研究所，作物遗传与分子改良山西省重点实验室，山西太原030031；3.农业部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室，山西太原030031；

4.山西省农业科学院农产品贮藏保鲜研究所，山西太原030031）

启动子的类型及应用

贺飞燕1，2，闫建俊2，3，白云凤2，3，冯瑞云2，施俊凤4

（1.山西大学生物工程学院，山西太原030006；2.山西省农业科学院作物科学研究所，作物遗传与分子改良山西省重点实验室，山西太原030031；3.农业部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室，山西太原030031；

4.山西省农业科学院农产品贮藏保鲜研究所，山西太原030031）

基因功能和遗传改良生物现状是生物学重点研究内容之一，基因表达的调控主要由上游的启动子控制。综述了启动子的结构组成和特征，并介绍了3种类型的启动子即组成性启动子、组织特异性启动子和诱导型启动子在植物基因工程中的应用，最后探讨了启动子应用尚存在的问题，并作出了进一步展望。

组成性启动子；组织特异性启动子；诱导型启动子；调控；应用

基因表达的程序、时间和位置在不同层次上受不同的调节因素控制，这种控制机制不仅决定基因表达的水平，也决定基因表达的时空顺序。因此，基因表达具有时间特异性和空间特异性，基因表达在时空层面上调控生物体的生长和发育。而启动子是基因表达的重要调控元件，所以深入研究启动子的结构和功能，对于从分子层面上更好地了解生物的生长发育、防御系统、疾病等都具有重要意义。

1 启动子的结构和特征

1.1 启动子的结构

启动子（promoter）是指RNA聚合酶特异性识别和结合，能正确有效起始转录的一段DNA序列，通常位于基因5′端上游。在DNA转录为RNA这一过程中，启动子发挥重要作用。真核启动子中包含了许多调节基因转录的元件，控制着基因时间、空间的特异性表达，比原核复杂。启动子包含核心启动子元件（core promoter element）和上游启动子元件（upstreampromoter element）。其中，核心启动子元件是指RNA聚合酶起始转录所必需的最小的DNA序列，包括转录起始点（transcription initiation site）和TATA框（TATA box）；转录起始点也称帽子位点（cap site），通常位于翻译起始密码子（ATG）上游-70～-40 bp处，是与新生RNA链第1个核苷酸相对应DNA链上的碱基，通常为腺嘌呤（A），TATA框位于5′端转录起始点上游约20～30个核苷酸的地方，是一个短的核苷酸序列，其碱基顺序为TATAATAA，为RNA聚合酶的重要接触点，使RNA聚合酶准确地识别转录的起始点并开始转录。上游启动子元件通常包括位于-70 bp附近的CAAT盒（CAAT box）和GC盒（GC box）以及距转录起始点更远的上游元件，CAAT盒是位于5′端转录起始点上游约70～80个核苷酸的地方，其碱基顺序为GGCTCAATCT，是RNA聚合酶的另一个结合点，一般控制着转录的起始频率，而不影响转录的起始点；GC盒通常位于转录起始位点上游约-90 bp处，处于TATA盒与CAAT盒之间，或CAAT框上游，其保守序列通常为5'GGGCGG3′，以单拷贝或多拷贝形式存在；GC盒的方向不影响其功能，但GC盒须与另一种特异的转录因子SP1结合才能促进基因转录；上游启动子元件通过与相应的蛋白因子结合来提高或改变转录效率，每个基因的启动子元件和位置各不相同，这使得不同的基因表达呈现出不同的时间与空间表达调控。

1.2 启动子的特征

1.2.1 序列特异性 启动子序列通常含有TATA框、CAAT框和GC框等，序列框中碱基的增加或缺失都会不同程度地影响转录速度和迟滞转录启动的时间。

1.2.2 方向性 启动子具有方向性，有双向启动子和单向启动子2类，在双向启动子即正反2种方向中只有一种具有启动功能。

1.2.3 位置特异性 启动子一般位于所启动转录基因的上游或基因内部靠前处。如果位于基因的上游较远处或者位于基因下游，一般不会发挥作用。

1.2.4 种属特异性 不同生物或同一生物的不同种属以及同一生物的不同组织的启动子类型不同，但一般来说，2种生物的亲缘关系越近，其启动子通用的可能性越大。

2 启动子的类型

2.1 组成型启动子

组成型启动子驱动基因在所有细胞、组织和器官中持续表达，不受时空及外界因素的影响，亦称之为非特异性表达启动子。在植物基因工程中，组成型启动子主要来自微生物和植物。病毒来源的组成型启动子如CaMV35S启动子、BSV启动子、FMV启动子等在植物中均可高效启动基因表达。农杆菌胭脂碱合成酶Nos启动子和章鱼碱合成酶基因Ocs启动子是早期构建嵌合基因的启动子，具有与真核生物启动子类似的TATA盒和CAAT盒，均能在植物细胞中表达，并且无组织特异性，其中以Nos启动子最常用，但Nos启动子在禾本科植物中的表达能力很弱。植物来源的启动子如水稻的actin1基因启动子、玉米的Ubiquition1基因启动子、烟草的U－bi.b4基因启动子等组成型启动子也已经被克隆和使用[1-3]。

2.2 组织特异性启动子

组织特异性启动子调控基因只在某些特定的部位或器官（根、叶片、子房、花粉、花原基、种皮等）中表达，并往往表现出发育调节的特性[4]。经序列分析研究发现，组织特异性启动子中一般具有特异序列，如种子特异性启动子中的“TACACAT”序列、马铃薯块茎中的“TAAAG”序列等都是基因特异表达所必需的[5-8]。启动子中控制基因组织特异性表达的序列长度一般不超过30 bp，通常位于核心元件TATA框的上游。不同物种间相同基因的启动子常具有保守的基序[9-11]，如种子特异性启动子中的RY基序（CATG-CATG）、胚乳特异启动子中的保守基序TGTAAAG。

果实特异性启动子可以控制外源基因在果实中高效表达，研究较多的是对乙烯利应答的基因启动子。常见的果实特异启动子有番茄PG，2A11，E4/ E8，ACO1启动子、桃ACO1启动子、甜瓜cucumisin启动子、西瓜AGPL1启动子。此外，其他植物来源如苹果ACC氧化酶启动子、矮牵牛FBP7启动子、草莓抗坏血酸过氧化物酶APX基因启动子等也具有果实特异的调控功能。

种子/籽粒特异性启动子可以启动与蛋白质、脂质有关的基因表达，从而提高食品的品质和质量，如大豆β-conglycinin基因能导致动物产生过敏反应，该启动子只在胚成熟的中、后期发挥作用；与蛋白有关的向日葵蛋白基因和菜豆β-phaseolin基因启动子只在发育的种子中发挥作用。

花特异性启动子有拟南芥花器官发育特异性启动子leafy，ap1，ap3，P1等和烟草花粉特异启动子TA29、番茄花粉特异启动子lat52等。这类启动子被广泛用来创造核雄性不育植物。

根特异性启动子有烟草的TobRB6启动子、拟南芥pyk10启动子、松树PmPR10-1.14启动子等。这类启动子在提高植物利用肥料、适应土壤环境、提高对土壤病害抗性基因工程方面具有重要作用。

叶特异性启动子与光合作用相关，如编码1，5-二磷酸核酮糖羧化酶小亚基的rbcS基因启动子。

2.3 诱导型启动子

诱导型启动子属于增强子，通常是指在光、温度、盐、激素等物理或化学信号作用下，使得目的基因的转录水平有所提高。这类启动子必须有外界信号的刺激，通过自身具有的特异性序列来调控基因的表达。诱导型启动子种类繁多，如光诱导启动子、温度诱导启动子、化学物质（NaCl等）诱导启动子、激素诱导启动子以及胁迫诱导型启动子。胁迫诱导型启动子在干旱、病害等胁迫因素条件下诱导特定基因的表达，以保证植物的正常生长。当解除胁迫因素，特定基因则停止表达，不但提高了植物在逆境中的抗性，同时也节省了植物体内的资源。

3 启动子的应用

3.1 组成型启动子的应用

花椰菜花叶病毒CaMV35S启动子广泛用于植物基因工程中，尤其是双子叶植物的遗传转化。2000年，郝林等[12]研究表明，CaMV35S双启动子驱动报告基因gus的平均表达强度在拟南芥中是CaMV35S启动子的12倍以上；2014年，贾小明等[13]研究发现，CaMV35S启动子驱动的FT转基因杨树具有明显的早花性；2015年，阳淑金等[14]研究发现，在转基因菊花中35S启动子比2*35S启动子驱动gus基因高量表达；单子叶植物如玉米、水稻、烟草等中有许多启动子也被广泛应用在单子叶中外源基因表达载体的构建上，这些启动子有玉米乙醇脱氢酶基因Adh1启动子、有水稻肌动蛋白基因Act1启动子、烟草花药绒毡层细胞特异性启动子TA29等[15]。徐子勤等[16]研究玉米泛素-1（Ubi-1）启动子在可育转基因玉米植株中的表达活性表明，gus基因在除花药壁以外的其他所试组织中均可以有效表达；KANG等[17]研究表明，烟草的Ubi.u4基因的启动子启动gus基因的表达量是CaMV35S的7倍；NORRIS等研究表明，拟南芥泛素UBQ10启动子和内含子同时作用是启动子单独作用活性的4倍[18]；INGRID等[19]研究表明，番茄泛素基因Ubq1-1启动子驱动报告基因在烟草中表达；GARBARINO等[20]研究表明，马铃薯泛素基因ubi7启动子和其后的内含子序列共同驱动gus表达量是启动子单独使用时的11倍；BINET等[21]研究表明，向日葵的UbB1启动子的内含子不影响gus基因的表达。

3.2 组织特异性启动子的应用

将组成型启动子应用于植物基因工程，很有可能会影响植物的正常发育，而且其安全性也遭到人们的质疑。选择使用能控制外源基因在特异的细胞、组织、器官中表达的研究已取得一定进展（表1）。利用组织特异性启动子限制外源基因只在植物的特定位置表达，既减少了资源的浪费，还能有效提高外源基因的表达效果。在作物遗传育种中可通过应用不同的组织特异性启动子进行多个基因共转化，调节不同基因在不同部位特异表达，实现作物品质的改良和各种抗性的提高。

表1 组织特异性启动子在植物基因工程中的作用

续表1

3.3 诱导型启动子的应用

诱导型启动子在植物基因工程中应用较为广泛[51-54]。研究者已从小麦、烟草、棉花等多种植物中分离并克隆得到植物捕光叶绿素a/b蛋白复合体基因（CAB）的启动子，研究表明，该启动子具有较强的光依赖性和组织特异性，属于光诱导启动子[55]。作为植物光合作用中碳同化途径的关键酶——核酮糖1，5-二磷酸羧化酶，是由大小2种亚基构成。1980年，黄海群等[56]首次从豌豆的cDNA库中克隆得到第1个小亚基（RBCS）基因，之后相继从拟南芥、大麦、烟草、水稻等植物中克隆了RBCS基因，研究表明，该基因于光诱导条件下启动转录，而且还表现出绿色组织特异性。魏桂民等[57]利用马铃薯茄啶半乳糖基转移酶（solanidine galactosyltransferases，SGT1）基因起始密码子上游2 183 bp的启动子序列转化烟草，通过GUS报告基因证明，该启动子在烟草的根茎叶中均有表达，而且是一种光诱导型启动子。胁迫诱导型启动子如生物胁迫型（Prp1-1基因启动子、GstA1基因启动子、PPP1启动子、PPP2启动子、PPP3启动子等）、环境胁迫型（大麦Lea基因的3个启动子HVA1s，Dhn4s，Dhn8s，水稻Lea基因的2个启动子wsi18j和rab16Bj，rd29A启动子，OsABA2基因启动子等）、热诱导型（LeMTsHSP等）、低温诱导型（拟南芥rd29A，cor15A和adh，油菜bn115，小麦mwes120和玉米mlip 15等基因启动子）、盐诱导型（Rab16A，BADH，AmCMO基因启动子）以及伤诱导启动子（PinⅡ，Win3基因启动子）能被相应的逆境胁迫信号激活，促进相关转录因子的表达，转录因子与启动子中的顺式作用元件结合，调控下游基因表达，对胁迫信号产生响应，抵御不良环境，使植物正常生长。此外，激素诱导表达启动子如水杨酸效应启动子（as-1，PR-1，GH2/4基因启动子）、脱落酸效应启动子（RD29B基因启动子）、赤霉素效应启动子（Amy32b基因启动子）、生长素效应启动子（ARF，GH3基因启动子）、乙烯和甲基茉莉酮酸效应启动子（MeLTI6A，Pib基因启动子）等在激素诱导基因表达过程中，激素首先与植物体内天然受体结合，受体蛋白激活再作用于相应启动子序列以驱动下游基因的表达，从而引起一系列生理反应[58]，而不是植物激素直接作用于启动子序列。

4 问题和展望

基因的表达即遗传信息的转录和翻译，包括组成性和适应性表达2种，具有时空特异性。基因是否表达以及在何时何地表达都是受调控的，启动子作为重要的顺式调控元件，了解启动子的结构、特点和功能非常重要。近几年，越来越多的人开展了启动子研究，并克隆获得多种启动子，并就其如何准确地调控基因的转录与翻译有了深刻认识。但基因表达过程繁琐，许多问题有待解决。如将病毒来源的启动子应用到植物的遗传转化中，启动子也有可能与对人类有害的病毒基因发生重组，致使病毒基因大量表达，因此，其安全性受到很大的质疑；这些启动子还有可能启动植物中的基因异常表达，影响植物的正常生长。再如组织特异性和诱导性的启动子具有一定的保守性，G-box通常受光敏色素A诱导，参与多种信号调节，B-box是种子特异性启动子的保守区[59-61]。

随着分子生物学、遗传学和生物信息学的高速发展，可根据需要选择或人工构建合适的启动子，从转录水平、翻译水平等方面更好地调控基因的表达；利用各类启动子还可阐明植物的生长发育、分化及繁殖过程和机理以及在植物特定的部位或发育阶段生产有用蛋白质或其他代谢产物。目前，人们已经尝试利用植物这个天然的生物反应器进行目标产物的商业化生产，并初见成效[62]。总之，启动子作为基因表达的重要调控元件，将在植物基因工程领域发挥更为重要的作用。

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Types and Applications of Promoters

HE Feiyan1，2，YANJianjun2，3，BAI Yunfeng2，3，FENGRuiyun2，SHI Junfeng4
（1.College ofBioengineering，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；2.Institute ofCrop Sciences，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Shanxi KeyLaboratoryofCrop Genetics and Molecular Improvement，Taiyuan 030031，China；3.KeyLaboratoryofLoess Plateau Crop Gene Resources and GermplasmCreation，MinistryofAgriculture，Taiyuan 030031，China；4.Institute ofAgricultural Product Storage and Fresh Keeping，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）

To clarify the status of gene function and genetic improvement is one of the key research contents of biology.Regulation of gene expression is mainly controlled by upstream promoter.This paper reviews the start sub structure and characteristics,and introduces the three types of promoter that is composed of start,tissue specific promoter and inducible promoter in plant genetic engineeringapplication.Finally,the existingproblems ofpromoter application are discussed,and makes a prospect offurther.

constitutive promoter;tissue specific promoter;inducible promoter;control;application

Q943

：A

：1002-2481（2017）01-0115-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.01.30

2016-05-10

国家自然科学基金项目（30971838）；山西省自然科学基金项目（201601D011075）

贺飞燕（1991-），女，山西临汾人，在读硕士，研究方向：作物分子育种。白云凤为通信作者。