时间:2024-05-25
谢雅琦,武菊英,刘自学
(1.甘肃农业大学草业学院,甘肃兰州730070;2.北京草业与环境研究发展中心,北京100094)
随着我国城市化建设的快速发展,在园林绿地中形成了大量的背阴地块。绿地中有20%~30%的遮阴地块需要绿化[1]。所以,地被植物的耐阴性研究对于解决这些地段的植物配置问题,建立稳定而多样化的园林复层种植结构,建设生态园林城市具有重要的现实意义。国内学者对植物耐阴性的研究主要集中于植物耐阴胁迫下的生理指标、形态表现及耐阴植物选择利用研究等方面[2-8],对于芒属观赏草的耐阴性研究报道较少。本试验研究了遮阴对4个品种观赏芒生理特性的影响,旨在为今后观赏草在园林景观中和遮阴区绿化的合理应用及理论研究提供依据。
试验地位于北京市昌平区小汤山镇的国家精准农业研究示范基地内,属于暖温带大陆性季风气候,全年四季分明,年均气温约15℃,年均降水量约600mm。
试验材料均为北京市农林科学院草业与环境研究发展中心提供的自然条件下生长良好的‘斑叶’芒(M sinensis‘variegates’)、‘晨光’芒(M sinensis‘Morning light’)、‘劲’芒(M sinensis‘Strictus’)和‘细叶’芒(M sinensis‘Gracillimus’)。
1.3.1 试验设计 试验共设4个遮阴处理,遮阴度分别为0(CK),25%,50%,75%。采用单因素随机区组设计,各品种芒草随机排列,选取15 cm×15 cm营养钵中各品种生长基本一致的芒草(均为2008年冬季分株,分蘖数为21~25个)。2009年6月15日将每个品种的芒草分别移入直径30 cm、高25 cm的泥陶花盆中(盆内混合基质体积比为V草炭∶V土∶V沙=3∶1∶1),并将其埋于遮阴棚内,盆沿与地面相平。每个品种4个处理,每个处理6次重复。每个遮阴棚的大小为20.0m×8.0m×2.0m(长×宽×高)。
1.3.2 测定方法 叶绿素含量测定采用浸提法(丙酮∶无水乙醇=1∶1);游离脯氨酸测定采用茚三酮法[9];光合速率的测定:晴朗无风日上午9:00~11:00 用 美 国 LI-COR 公 司 生 产 的LI-6400XT便携式光合分析仪测定。测定不同光强下各植株顶端向下第2片完全展开叶的净光合速率和气孔导度,每个种(品种)的4个遮阴处理各测定3株。
使用SPSS 13.0统计软件进行数据的统计与分析。
2.1.1 对叶绿素a含量的影响 由表1可知,‘细叶’芒和‘斑叶’芒的叶绿素a含量随遮阴度的增加而增加,在遮阴度为75%时分别达到最大值2.12,2.56mg/g,分别比对照增加了50.35%和106.45%,且处理间差异显著。‘劲’芒和‘晨光’芒的叶绿素a含量随着遮阴度的增加,其趋势为先增加后减小,在50%遮阴条件下,叶绿素a含量达到最大值,分别为1.77,1.90mg/g,当遮阴度为75%时,其叶绿素a含量比对照处理分别增加38.71%和63.06%。
2.1.2 对叶绿素b含量的影响 供试的4个品种观赏芒在不同遮阴度下的叶绿素b含量变化如表1所示。‘劲’芒、‘斑叶’芒和‘细叶’芒的叶绿素b的含量随着遮阴程度的增加而增加,均在遮阴度为75%时达到最大值,其中‘劲’芒在50%遮阴下的叶绿素b含量与75%遮阴下的无差异。‘晨光’芒的叶绿素b含量则随着遮阴度的增加先增大后减小,其在50%遮阴度下达到最大值 0.41mg/g,且 25%,50%,75%遮阴度下的‘晨光’芒的叶绿素b含量之间无显著性差异。
2.1.3 对叶绿素总量的影响 4个品种观赏芒的叶绿素总量的变化趋势分别与各品种的叶绿素a含量的变化相一致。‘劲’芒和‘晨光’芒在遮阴度为50%时,叶绿素总量达到最大值,分别为2.13,2.30mg/g,且随着遮阴度的增加,叶绿素总量有轻微的减少;‘斑叶’芒和‘细叶’芒的叶绿素总量则随着遮阴度的增加而增加,当遮阴度为75%时,叶绿素总量分别达到最大值3.14,2.58mg/g。
2.1.4 对叶绿素a/b的影响 叶绿素a/b是衡量植物耐阴性的重要指标,其值的大小反映着植物耐阴的强弱[1]。
由表1可知,不同遮阴处理下的‘劲’芒的叶绿素a/b无显著差异,而‘斑叶’芒和‘晨光’芒的叶绿素a/b则随着遮阴度的增加,其趋势为先减小后增大再减小,全光照条件时分别达到最大值4.90和4.91。‘细叶’芒的叶绿素a/b随遮阴度的增加先增加后减小,在50%遮阴度时,达到最大值4.70,且遮阴处理间差异不显著。
表1 4个品种观赏芒在不同遮阴度下的叶绿素含量及叶绿素a/b
由图1可知,4个品种观赏芒的净光合速率随着遮阴度的增加而减小。其中,‘细叶’芒的减少幅度最大,由遮阴度为0时的177.06μmol/(m2·s)减少到遮阴度为75%时的89.61μmol/(m2·s);‘晨光’芒在遮阴度为 0 时,净光合速率为152.07μmol/(m2·s),在75%的遮阴度时,其净光合速率为 111.09 μmol/(m2·s);‘劲’芒和‘斑叶’芒的变化幅度最小,遮阴度为0时,净光合速率分别为83.85,78.77μmol/(m2·s),到遮阴度为75%时,净光合速率分别为58.85,64.16 μmol/(m2·s)。
植物体内游离脯氨酸的累积是植物适应的一种表现[10]。由图2可知,供试的4个品种观赏芒在不同遮阴度下的脯氨酸含量随遮阴度增加而下降,且各处理间差异显著。其中,‘晨光’芒的减少幅度最大,对照处理的脯氨酸含量为498.63 μg/g,75%遮阴处理仅为 130.35 μg/g;‘斑叶’芒由对照处理的341.00μg/g减少到75%遮阴处理的114.26μg/g;‘劲’芒和‘细叶’芒的变化幅度相似,遮阴度为0时的脯氨酸含量分别为328.19,309.40μg/g,遮阴度为25%时的脯氨酸含量与其相比,只分别下降了7.0%和5.3%。
研究发现,经过遮阴处理后,供试的4个品种观赏芒的叶绿素含量、净光合速率和脯氨酸含量都发生了明显的变化。
相对低的光照强度能有效地促进叶绿素的形成,从而使叶绿素含量往往随光照强度的降低而升高[11-12]。但持续遮阴下,叶绿素含量会减少[13]。如本试验中的‘劲’芒和‘晨光’芒,其叶绿素总量在遮阴度为75%的条件下比50%的遮阴度略有减少,但‘斑叶’芒和‘细叶’芒随遮阴度的不断增大,叶绿素总量也不断增加。试验中净光合速率的变化也间接印证了这点。
脯氨酸含量的高低常用来作为植物耐逆性的指标,植物体内的脯氨酸水平与植物的抗性有关,其具有调节渗透及保护细胞膜结构稳定的作用。植物光照不足时会造成植物体内脯氨酸含量的下降[14]。本研究脯氨酸含量变化的结果与大多数研究结果一致。
遮阴会导致植物生境包括温度、湿度发生变化,因此植物在这样的条件下生理活动变得非常复杂。本试验中4个品种观赏芒的生理指标反映了它们具有一定的耐阴能力,且在25%~50%的遮阴条件下更能适应环境生长。耐阴性的比较研究对于城市绿化植物的选择具有一定的指导意义,然而城市园林绿化的条件是非常复杂的,还应结合其形态指标等进行综合评价及指标筛选,才能更好地为今后的理论研究提供依据。
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