博斯腾湖草鱼生长特征的研究

陈　朋，马燕武，谢春刚，祁　峰，李　红

(新疆维吾尔自治区水产科学研究所，乌鲁木齐　830000)



博斯腾湖草鱼生长特征的研究

陈朋，马燕武，谢春刚，祁峰，李红

(新疆维吾尔自治区水产科学研究所，乌鲁木齐830000)

摘要：根据2014年8月采集的33尾标本对博斯腾湖草鱼(Ctenopharyngodon idellus)的生长特征进行研究。以鳞片为年龄和生长退算材料，研究结果显示：博斯腾湖草鱼体重与体长表现为异速生长，关系式为W=0.0444SL2.8322。用退算体长拟合的von Bertalanffy生长参数为：SL8=103.7664 cm，k=0.1385/y，t0=-0.0542 y。体重生长参数为：W8=22.7674 kg，k=0.1385/y，t0=0.0027 y。生长特征指数为3.16；生长拐点年龄为7.5龄，拐点时体长和体重分别为67.3 cm和6.6 kg。与1979年和2000年种群相比，受饵料供给不足的制约，博斯腾湖草鱼生长速度明显下降。草鱼增殖管理措施的制定应以恢复沉水植物资源为目标，具体措施包括：减少草鱼的投放量，草鱼最小捕捞规格降至3 kg，提高草鱼的捕捞强度和捕捞量。

关键词：草鱼(Ctenopharyngodon idellus)；生长；博斯腾湖

博斯腾湖(41°49′-42°08N，86°42′-87°25′E)位于天山南麓，塔克拉玛干沙漠北缘，焉耆盆地最低处，是开都河的尾闾湖、孔雀河的源头，也是我国最大的内陆淡水湖。水位高程为1045.57 m时，水面面积约930.9 km2，蓄水量约58.81亿m3，最大水深约14.47 m，平均水深约7.97 m[1]。湖区四周高山环抱，属极端干旱的大陆性气候区，冰封期3个月，水温>10 ℃时间有6个月(4-9月)，6-9月平均水温>20 ℃[2]。对于调节塔里木盆地气候、改善生态环境起着重要作用，同时具有蓄洪灌溉、城市生活用水、工业供水及渔业生产等使用功能，享有“自然之肾”之称，被誉为“巴州母亲湖”。

1958年开始商业化渔业生产，通过引种移植、增殖放流、经营管理模式的变革及渔具渔法的升级，至2010年，捕捞产量由过去的几百吨发展至六千多吨的水平，主要经济鱼类由塔里木裂腹鱼(Schizothoraxbiddulphi)、扁吻鱼(Aspiorhnchuslaticeps)等土著鱼类演变为池沼公鱼(Hypomesusolidus)、鲤(Cyprinuscarpio)、鲫(Carassiusauratus)、鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)和草鱼(Ctenopharyngodonidellus)，并成为新疆最大的渔业生产基地[3]。草鱼作为一种“生物除草剂”和高效的“能量转换器”，被世界许多水域引入并引起国内外学者的极大兴趣[4]。博斯腾湖1963年引入草鱼，随后不断地开展其人工增殖放流[2]。1985年形成捕捞产量，2010年后年捕捞产量保持在300 t以上，并于2013年认定为地理标志产品，成为新疆特色水产品种之一。天然水域草鱼生长的研究已有较多报道[2,5-8]。博斯腾湖草鱼生长的研究已见1979年和2000年种群[2,5]。但随着近年博斯腾湖环境[9-11]、引种放养[12]及渔具渔法[13]的改变，草鱼在生长特性上将表现出怎样的适应性变化，值得研究。

本文根据2014年8月在博斯腾湖采集的33尾标本，用鳞片进行年龄和生长退算，对草鱼的生长进行了研究，通过比较不同地区和不同历史时期草鱼种群的生长特征，探讨博斯腾湖草鱼的生长性能及其生长速度下降的原因，分析沉水植物资源衰退与草食性水生动物放养之间的关系，初步提出草鱼的增殖管理建议，为博斯腾湖渔业的可持续发展提供基础资料和技术支撑。

1材料与方法

1.1样本采集与处理

本研究所用草鱼样本于2014年8月采集于博斯腾湖大湖区，采集网具为单层刺网。网目为4 cm、6 cm和13 cm3种规格。采集样本33尾，在新鲜状态下进行了体长(SL) (精度1 mm)和体重(W)(精度0.1 g)测量，取鳞片作为年龄鉴定材料。年龄鉴定在Leica MZ75体视解剖镜下进行，在Leica DFC300FX数码拍照系统下进行拍照，轮径测量采用Fish BC 3.0.1软件。

为了确切记录其出生世代，采用元月1日为年龄递增日期[14]。未形成年轮的个体记作0+组，形成1个新年轮后的个体记作1+，依次类推。

1.2数据处理与分析

数据分析与图片处理采用Microsoft Excel 2003和SPSS 13.0软件。

采用Keys公式拟合体长与体重的关系[15]，依据Pauly方法对其幂指数进行T检验[16]。采用Dahl-Lea进行体长退算[17]。采用von Bertalanffy 生长方程拟合年龄与生长的关系[15]。采用生长特征指数比较不同种群间生长特性的差异[18]。

2结果

2.1体长和体重的关系

以渔获物的实测体长与体重数据做散点图(图1)，拟合得到博斯腾湖草鱼体长与体重的关系式为：

W=0.0444SL2.8322(R2=0.99,n=31)

T 检验表明，幂函数与3之间差异显著(t=2.15>t0.0529=1.70)，表明草鱼的生长为异速生长类型。

图1　博斯腾湖草鱼体长与体重的回归曲线

2.2生长退算

将测量的轮径代入Dahl-Lea退算公式进行计算，求得各龄的退算体长和退算体重(表1)。

表1　博斯腾湖草鱼各龄鱼退算体长和平均退算体重

2.3生长方程

根据Dahl-Lea法所得的退算体长平均值作Walford线图，显示Lt+1与Lt之间有显著的直线相关，可满足von Bertalanffy生长方程描述的条件。按最小二乘法拟合求取von Bertalanffy方程的各生长参数，得到博斯腾湖草鱼体长的生长方程如下：

TLt=103.7664[1-e-0.1385(t+0.0542)]

由于草鱼体长与体重属于不等速生长，体重生长参数根据各龄退算体重数据进行拟合，得到博斯腾湖草鱼体重生长方程：

Wt=22.7674[1-e-0.1385(t-0.0027)]2.8322

2.4生长特征

对博斯腾湖草鱼的von Bertalanffy方程求导变换，得到体长和体重的生长速度(dL/dt，dW/dt)及加速度(d2L/dt2，d2W/dt2)的方程为：

dTL/dt=14.3673e-0.1385(t+0.0542)

dW/dt=22.7674e-0.1385(t+0.0027)[1-e-0.1385(t-0.0027)]1.8322

d2TL/dt2=-1.9893e-0.1385(t+0.0542)

d2W/dt2=0.3800e-0.1385(t+0.0027)[1-e-0.1385(t-0.0027)]0.8322[2.8322e-0.1385(t-0.0027)-1]

如图2所示，体长生长速度随年龄的增加而下降，生长加速度却逐渐上升，但均为负值，说明体长生长速度随年龄的增加而递减。体重生长速度是一条具有拐点的曲线。体重加速度为零时的年龄即为生长拐点年龄tIP。将von Bertalanffy生长方程中的b、k和t0代入方程：tIP=lnb/k+t0，得到草鱼生长拐点年龄tip为7.5龄，此时体长TLi=67.3 cm，体重Wi=6.6 kg。这一年龄与博斯腾湖草鱼体重生长率曲线吻合。博斯腾湖草鱼在7.5龄前体重生长加速度为正值，但逐渐变小，其后变为负值，表明其体重生长加速度随年龄的增加而递减。将von Bertalanffy生长方程中K、L8代入生长特征指数方程，得到博斯腾湖草鱼生长特征指数为3.16。

图2　博斯腾湖草鱼体长、体重生长速度与加速度曲线

3讨论

3.1博斯腾湖草鱼生长现状及其生长速度下降的原因

研究结果与国内不同水域草鱼的主要生长参数进行比较，伊犁河[6]和黑龙江[8]草鱼的渐近体长小于本研究，长江上游[7]和珠江[8]草鱼的渐近体长大于本研究；生长特征指数仅伊犁河[6]大于本研究。研究结果与博斯腾湖1979年[5]和2000年[2]草鱼种群相比，本研究草鱼的生长速度明显下降。表现为各年龄组退算体长明显小于1979年和2000年种群(t=0.002)；渐近体长、生长系数和生长特征指数也有下降。

天然江河、湖泊中，影响鱼类生长的环境因子主要是水温和饵料[8]。草鱼的生长适温20-32 ℃，15 ℃以上较适宜，10-15 ℃则食欲下降，生长缓慢[8]。珠江、长江和黑龙江草鱼的生长期分别为10个月、8个月和5个月[8]；博斯腾湖有6个月[2]；伊犁河水温高于10 ℃的时间有5个月[6]。单从适温期的长短来分析：生长速度应是珠江最快，长江次之，博斯腾湖、黑龙江和伊犁河依次下降。事实上，1979年和2000年博斯腾湖草鱼种群的生长速度快于黑龙江，但本研究较慢。从影响鱼类生长的环境因子角度可以认为博斯腾湖草鱼的饵料供给出现了问题。近年来，我们进行博斯腾湖渔业资源调查时发现，其沉水植物生物量由2010年8月的20.0×104t下降至2014年8月的1136 t。所以，饵料供给不足是导致博斯腾湖草鱼生长速度下降的重要原因。

3.2博斯腾湖沉水植物资源衰退原因及草鱼增殖管理建议

2010年8月和2014年8月我们对博斯腾湖的沉水植物进行了调查，结果显示，2014年沉水植物资源出现了急剧衰退，较2010年相比，优势种由恶臭轮藻、细叶轮藻、大茨藻、狐尾藻、篦齿眼子菜和细叶眼子菜减少为恶臭轮藻和细叶轮藻，平均密度由1235.0±4326.5 g/m2下降至8.8±22.9 g/m2，总生物量由20.0×104t下降至1136 t。沉水植物资源的衰退是湖泊较为普遍的生态问题，水体富营养化[19,20]、水位波动[21,22]、动物牧食[23,24]等均可造成这种问题的出现。近年来，博斯腾湖出现过水位波动[25]、河蟹(Eriocheirsinensis)引入及草鱼的大量增殖放流问题，其沉水植物资源的衰退可能与这些因素有关。

2012年和2013年博斯腾湖水位出现了持续下降，9-10月的监测结果显示，相应的水面面积由2010年和2011年的936.7 km2和937.7 km2萎缩至2012年和2013年的921.6 km2和901.0 km2[25]。因此，较2010年相比，2013年博斯腾湖水面面积萎缩了约3.8%。沿岸带是沉水植物覆盖率及密度较高的区域，则沉水植物覆盖面积萎缩比例及生物量减少比例应大于3.8%。2013年11月博斯腾湖首次引入河蟹，当年扣蟹投放量达157 t，约合1.7 kg.ha-1，放养密度明显高于黑龙江东湖水库。东湖水库是水草丰茂、主养河蟹的浅水水库，沉水植物平均密度约13000 g/m2(2001年5月和9月)，当扣蟹放养密度达到1.295 kg.ha-1时，其沉水植物的密度出现了明显下降[24]。由此可见，对于沉水植物密度远低于东湖水库的博斯腾湖，河蟹的大量放养可能是其沉水植物资源衰退的重要驱动因素。此外，自2010年博斯腾湖加大了草鱼的增殖力度，2010-2013年草鱼年均投放量约171万尾，为2006-2009年年均投放量的2.7倍。目前，草鱼的生长已经受到饵料供给不足的限制，草鱼对沉水植物的捕食及破坏也必然加剧沉水植物资源的衰退。综上所述，博斯腾湖沉水植物资源的衰退可能是水位下降、河蟹引入及草鱼大量增殖综合作用的结果，而河蟹的大量引入对沉水植物的破坏作用可能更大。因此，当务之急应停止河蟹的投放，减少草鱼的投放量，同时提高草鱼的捕捞强度和捕捞量以降低其对植被的牧食压力。

针对草鱼的增殖管理策略，早在2000年，郭焱等曾指出为避免造成博斯腾湖水下荒漠化，应控制草鱼的投放数量，同时限制机船拖网在湖区近岸及河口作业[2]。当时，沉水植物除被草鱼牧食外，机船拖网的使用对其也有一定的破坏作用[2]。2006年[13]机船拖网被定置网具取代后，开始增加草鱼的投放量，2006-2009年年均投放草鱼秋片约78.1万尾，是1995-2005年年均投放量的1.6倍。沉水植物资源量这一时期仍有很大程度的增加，至2010年，出现了罕见的航道、港口、旅游区及湖西沿岸带等水域“草满为患”的现象。可见，2010年博斯腾湖沉水植物资源量已达到了较高水平，年均78.1万尾的草鱼投放量仍未超出其负载力。

下面利用沉水植物生物量对草鱼的放养量进行估算。

根据初级生产力推算草鱼鱼产潜力[26]。饵料系数取值100，鱼类对水草的最大利用率取值0.25，2010年8月和2014年8月博斯腾湖沉水植物生物量分别为20.0×104t和1136 t，则2010年8月和2014年8月沉水植物资源量水平下草鱼的鱼产潜力分别为500 t和2.84 t。

大水面增殖草鱼的回捕率一般小于20%[23]，按照博斯腾湖现有捕捞策略，草鱼的平均捕捞规格约6.3 kg[3]，则2010年8月和2014年8月沉水植物资源量水平下草鱼的年均放养量分别为39.5万尾和0.2万尾。事实上，2010年沉水植物资源量水平下草鱼的年均放养量可以达到78.1万尾，约是估值的2.0倍。显然，估值是不准确的，这可能与估算过程中沉水植物最高生物量、草鱼回捕率、草鱼对沉水植物的最大利用率及饵料系数的参考值不准确所致。草鱼投放量估值虽然偏低，但当前按照估值进行草鱼投放对沉水植物资源的恢复是有利的，实际操作时草鱼投放量可以在2014年估值的基础上适当增加，同时加强沉水植物资源、草鱼种群的监测以及草鱼放养量估算参数的研究，适时调整草鱼的投放量。

研究结果显示博斯腾湖草鱼的生长拐点年龄为7.5龄，即从生长的角度考虑，在渔业中合适的捕捞年龄应在7龄以上，捕捞规格大于6.6 kg。这显然不符合博斯腾湖渔业生产现状。目前草鱼捕捞规格限定于4 kg以上，2014年和2015年草鱼的捕捞产量分别为186.2 t和175.9 t，分别为2010-2013年草鱼年均捕捞产量的47.8%和45.2%，在捕捞强度、气候、环境未发生较大变化的情况下，捕捞产量的明显下降表明，规格4 kg以上草鱼的现存量已经较少。可见，只能通过降低捕捞规格和提高捕捞强度来提高草鱼的捕捞产量。根据本研究，5+草鱼的平均体重约3.8 kg，这也是市场较为认可的规格。综合考虑草鱼的生长、种群规格及经济效益，当前捕捞规格定于3 kg以上较为适宜。目前，博斯腾湖草鱼捕捞网具主要为箔网，取鱼部网目13.0-16.0 cm，网具无需改造即可用于规格3 kg以上草鱼的捕捞，仅通过增加布网数量即可提高捕捞强度。此外，应加强鱼群的监测以确定布网位置及规模。需要说明的是，当前降低草鱼捕捞规格是为提高捕捞产量以缓解草鱼对沉水植物的牧食压力，待沉水植物资源有所恢复，应及时进行草鱼生长及其种群结构的研究，以适时调整合适的捕捞规格和捕捞量。

致谢：博斯腾湖管理局张力高级工程师、博湖县水产局王英工程师为本研究的采样、渔业生产资料的收集提供了帮助。

参考文献:

[1]高光,汤祥明,赛·巴雅尔图,等.博斯腾湖生态环境演化[M].北京:科学出版社,2013：4.

[2]郭焱,张人铭,蔡林刚,等.博斯腾湖鱼类资源及渔业[M].乌鲁木齐:新疆科学出版社,2005：46-86.

[3]陈朋,马燕武,谢春刚,等.博斯腾湖鱼类群落结构的初步研究[J].淡水渔业,2014,44(2):33-39.

[4]王吉桥.国外对草鱼生长的研究概况[J].水产科学,1984,(4):17-21.

[5]新疆维吾尔自治区水产局,上海水产学院.新疆博斯腾湖渔业资源调查报告[R].泰州:江苏泰州人民印刷厂,1979：1-40.

[6]任慕莲,郭焱,张清礼,等.伊犁河鱼类资源及渔业[M].哈尔滨:黑龙江科学技术出版社,1998：128-139.

[7]熊飞,刘红艳,段辛斌,等.长江上游草鱼种群结构与生长特征[J].湖南师范大学自然科学学报,2014,37(4):17-22.

[8]李思发,吴力钊,王强,等.长江、珠江、黑龙江鲢、鳙、草鱼种质资源研究[M].上海:上海科学技术出版社,1990：25-48.

[9]邱辉,赵巧华,朱伟军,等.博斯腾湖水位变化特征及其可能影响机制分析[J].气象科学,2013,33(3):289-295.

[10]巴雅尔图,黄瑾,谢贵娟,等.新疆博斯腾湖浮游细菌丰度对富营养化及咸化的响应[J].湖泊科学,2011,23(6):934-941.

[11]张建平.博斯腾湖流域生态环境现状及治理对策浅析[J].环境科技,2010,23(2):76-79.

[12]彭羽,薛达元,郭泺.博斯腾湖生态系统结构及其鱼载力分析[J].水生态学杂志,2009,2(4):15-18.

[13]张力.博斯腾湖渔业发展的现状及对策[J].新疆渔业科技,2011,(1):28-30.

[14]邓中粦,余志堂,许蕴玕,等.汉江主要经济鱼类的年龄和生长[A].鱼类学论文集(第一辑) [C].北京:科学出版社,1981:97-116.

[15]殷名称.鱼类生态学[M].北京:中国农业出版社,1995：57.

[16]Pauly D.Fish population dynamics in tropical waters:a manual for use with programmable calculators [J].Iclarm Stud Rev,1984,8:325.

[17]Francis R.Back-calculation of fish length:a critical review[J].J Fish Biol,1990,36(6):883-902.

[18]Nadda R,Abdoli A,Kiabi B H,et al.Age,growth and reproduction of the Caspian roach (Rutilusrutiluscaspicus) in the Anzali and Gomishan wetlands,North Iran [J].J Appli Ichthyol,2005,21:492-497.

[19]Ni L.Effects of water column nutrient enrichment on the growth ofPotamogetonmaackianusA.Been[J].J Aquat Plant Manag,2001,39(1):83-87.

[20]余国营,刘永定,丘昌强,等.滇池水生植被演替及其与水环境变化关系[J].湖泊科学，2000,12(1):73-80.

[21]于凌飞.不同生活型水生植物对水位波动的生态适应[D].武汉大学,2009.

[22]崔心红,钟扬,李伟,等.特大洪水对都阳湖水生植物三个优势种的影响[J].水生生物学报,2000,24(4):322-325.

[23]梁彦龄,刘伙泉.草型湖泊资源、环境与渔业生态学管理[M].北京:科学出版社,1995,147.

[24]于洪贤,姜超.放养河蟹对黑龙江东湖水库底栖动物和水生维管束植物的影响[J].水生生物学报,2005,29(4):430-434.

[25]孙爱民,冯钟葵,葛小青,等.利用长时间序列Landsat分析博斯腾湖面积变化[J].中国图像图形学报,15,20(8):1122-1132.

[26]刘建康.高级水生生物学[M].北京:科学出版社,1999：147.

收稿日期：2015-11-12；

修订日期：2016-04-06

第一作者简介：陈朋(1983-)，男，工程师，主要从事渔业生态与鱼类资源保育。E-mail：cpeng11@sina.com 通讯作者：马燕武。E-mail：myw0012@126.com

中图分类号：S932.4

文献标识码：A

文章编号：1000-6907-(2016)04-0038-06

The growth of Ctenopharyngodon idellus in Bositeng Lake in Xinjiang

CHEN Peng,MA Yan-wu,XIE Chun-gang,QI Feng,LI Hong

(XinjiangFisheryResearchInstitute,Urumqi830000,China)

Abstract：This paper deals with growth characteristics of Ctenopharyngodon idellus based on the 33 specimens collected in Bositeng Lake in August 2014.The ages and growth characteristics of Ctenopharyngodon idellus were determined by scale reading.The body weight increasesallometrically with the body length.The length-weight relationship can be described by the following equations:W=0.0444SL2.8322.Growth could be described by von Bertalanffy equation with the growth parameters:SL8=103.7664 cm，k=0.1385/y，t0=-0.0542 y,and weight growth parameters: W8=22.7674 kg，k=0.1385/y，t0=0.0027 y,=9.5875.The inflexion point of age for body weight growth and the corresponding body length and body weight is at 7.5 years,67.3 cm and 6.6 kg.Constrained by the lack of food supply,the growth rate of Ctenopharyngodon idellus has significantly declined comparing with that of 1979 and 2000.In consequence,the recoverable resource of aquatic macrophyte should be as one important objective of the proliferation of Ctenopharyngodon idellus.The concrete measures include reduce Ctenopharyngodon idellus releasing,lowing the fishable size to 3 kg and increase the fishing intensity and quantity of Ctenopharyngodon idellus.

Key words：Ctenopharyngodon idellus;growth;bositeng Lake

资助项目：公益性行业农业科研专项(201303056-8)