薹草属少花薹草组（莎草科）小坚果形态和微形态及其分类学意义

何 芳 鲁益飞 刘永娣 褚文珂 金孝锋

（1. 杭州师范大学生命与环境科学学院，杭州 311121；2. 浙江大学生命科学学院，杭州 310058；3. 浙江省森林芳香植物康养功能研究重点实验室/浙江农林大学林业与生物技术学院，临安 311300）

薹草属（Carex）是莎草科（Cyperaceae）中种类最多、分布最广的属，约2 000 种，也是世界上三大被子植物属之一［1-3］。Kükenthal［4］根据小穗排列方式、小穗柄有无、柱头数目和枝先出叶形态等特征将薹草属划分为4 个亚属：原始薹草亚属（subg.Primocarex，现用subg.Psyllophra）、复序薹草亚属（subg.Indocarex，现用subg.Vigneastra）、薹草亚属（subg.Carex）和二柱薹草亚属（subg.Vignea）。随着分子系统学的发展及更全面的样品采集，薹草属系统学框架更为清晰，研究认为其主要包含宽叶 薹 草 支（Siderostictaeclade）、Schoenoxiphiumclade、Unispicateclade、Unciniaclade、二柱薹草支（Vigneaclade）和核心薹草支（coreCarexclade）6个分支［5］。

少花薹草组（sect.Paniceae）是薹草亚属内一个中等大小的组，现知约40种，为东亚—北美间断分布，该组物种侧生雌小穗具少数排列稀疏的花，直立或下垂，果囊无毛而具数条细脉，喙口斜截或具微2 齿，小坚果先端无喙，花柱不增粗。Don 所界定的sect.Paniceaes.l.除侧生雌小穗花稀疏易识别外，其他区别性状极为混杂，本研究认为是最广义的，以致后来对本组的分类修订和组的界定存在很大分歧。Kükenthal［4］将苞片具短鞘，雌小穗花稍密的C. livida和稀花薹草（C. laxa）归于湿生薹草组（sect.Limosae），又将雌小穗直立、花稀疏，苞片具长鞘的C.panicea、少花薹草（C.vaginata）等种归于sect.Paniceae，还将东亚其他雌小穗下垂、花稀疏，苞片具长鞘的种归于菱形果薹草组（sect.Rhomboidales）。《中国植物志》［6］对这群植物用sect.Laxiflorae作组名，还收录了如和平菱果薹草（C.macrandrolepis）和长嘴薹草（C.longerostrata）等隐匿薹草组（sect.Infossae）或菱形果薹草组的种。Flora of China［7］则用组名sect.Careyanae，并对组作了重新界定，将长嘴薹草、和平菱果薹草和锐果薹草（C. tatsutakensis）等种置于菱形果薹草组。Flora of North America［8］将果囊细脉不明显，喙口截形或具微齿，植株丛生而叶片较宽（5 mm以上）界定为sect.Laxiflorae；而将果囊细脉明显且具细乳突，喙口具2小齿，植株非丛生，叶片宽不超过5 mm的界定为sect.Paniceae，但两者不好区分。日 本 的Illustrated Sedges of Japan［9］中 关 于sect.Paniceae的界定与Flora of North America相似。对薹草属系统学研究表明，北美的sect.Bicolores为单系，嵌在sect.Laxiflorae中，两者又嵌在sect.Paniceae里，形成了sect.Paniceaes.s.、sect.Laxiflorae和sect.Bicolore一大支［10］。sect.Bicolores的种柱头2，小坚果呈双凸状，明显区别于sect.Laxiflorae和sect.Paniceaes.s.（柱头3，小坚果呈三棱形）。本研究中所界定的少花薹草组包括sect.Laxiflorae和sect.Paniceaes.s.。

小坚果形态和微形态常作为薹草属或莎草科其他属分类研究的重要依据，诸多研究均证实其具有重要的系统分类学意义［11-13］。Wujek 等［14］对sect.Folliculatae及近缘组小坚果表面形态的观察，发现种内小坚果微形态具有稳定性，认为其微形态特征对该属的系统分类具有研究价值；张树仁等［15］对复序薹草亚属15种植物果皮微形态特征的观察分析，结果表明果皮微形态在种内具有稳定性，种间存在一定差异；Tallent 等［16］通过观察大量薹草属小坚果表皮细胞特征，发现种内小坚果微形态特征稳定，对组级类群界定有一定意义；Jin等［17］对菱形果薹草组分类修订时，将小坚果微形态特征作为重要参考依据之一，根据它们将菱形果薹草组的种划分成6种类型，能较为清晰地界定该组物种。据此，本研究通过对少花薹草组（东亚14 种、4 变种，北美13 种）成熟小坚果形态和微形态的观测，分析小坚果形态与微形态在种内和组内种间的稳定性，探讨其在该组植物系统分类中的意义。

1 材料与方法

1.1 材料来源

选取少花薹草组27种、4变种，共40个样品进行研究，所有试验材料均取自腊叶标本，依据《中国植物志》［6］、Flora of China［7］、Flora of North America［8］和Illustrated Sedges of Japan［9］鉴定。试验材料来源及凭证标本详见表1。

表1 材料来源Table 1 The sources of materials

小坚果形态和微形态术语主要参考《中国植物志》［6］、鲁益飞［13］、Jin等［17］。

1.2 试验方法

查阅文献并结合以往观察基础上，对小坚果形态性状进行筛选，最终确定小坚果形状、长度和先端形态，表皮细胞形状、垂周璧式样、硅质台凹凸情况，以及中心体、卫星体数目作为观测性状。其中，小坚果长度测量时，每个样品随机选取15粒成熟果囊，体视镜下小心剖开果囊，取出小坚果，用游标卡尺测量并记录。小坚果长度统计分析和差异显著性检验采用IBM SPSS Statistics 20.0 软件分析。

室温下，用浓硫酸和醋酸酐（体积比为1∶9）混合溶液对小坚果预处理16～18 h，取出后清水洗净，转入体积分数50%乙醇溶液中，超声波处理10 min，取出后洗净，室温下自然风干；将处理干净并干燥后的小坚果样品黏于样品台上，溅射式喷金后用GEMINI-300扫描电镜观察并拍照。

2 结果

2.1 小坚果形状与长度

所有观测样品的小坚果形态和微形态观测数据和显微照片详见表2、图1～2。40 个小坚果样品形状全为倒卵球形，钝三棱状，先端急尖，无喙，长度为1.53～3.59 mm，其中，C. ormostachaya小坚果较小，为（1.86±0.17）mm，而C.hendersonii最大，为（3.39±0.06）mm，同种不同居群间小坚果长度差异不大，如丝柄薹草（C. rouyana）稍有区别，有的居群小坚果长度为（2.96±0.04）mm，有的居群小坚果长度为（2.73±0.05）mm。sect.Paniceaes.s.（共12种、4 变种）小坚果长度为2.11～3.16 mm，sect.Laxiflorae（共15 种）长度为1.53～3.59 mm，其变异范围较sect.Paniceaes.s.的小坚果大。2 个组小坚果的长度差异不显著（P＞0.05）。

图1 少花薹草组sect.Paniceae s.s.12种、4变种小坚果微形态A～B.C. arakiana-1；C.阿里山薹草；D.宝华山薹草；E.少囊薹草；F.线柄薹草；G.C. filipes var. kuzakaiensis；H.C. filipes var. oligostachys；I～J.C. filipes var. tremula；K.显舌薹草；L～M.C. papulosa；N.C. parciflora；O.C. parciflora var. tsukoensis；P.毛缘薹草；Q.丝柄薹草；R.丝柄薹草；S.C.vanitoii；T.浙江薹草；A，I，L.小坚果形状；B～H，J～K，M～T.表皮特征Fig.1 Achenes micromorphology of 12 species and 4 vatieries in sect.Paniceae s.s.A-B.C.arakiana-1；C.C.arisanensis；D.C.baohuashanica；E.C.egena；F.C.filipes-1；G.C.filipes var.kuzakaiensis；H.C.filipes var.oligostachys；I-J.C.filipes var.tremula；K.C.macroglossa-1；L-M.C.papulosa；N.C.parciflora；O.C.parciflora var.tsukoensis；P.C.pilosa；Q.C.rouyana-1；R.C.rouyana-3；S.C.vanitoii；T.C.zhejiangensis；A，I，L.The shape of achenes；B-H，J-K，M-T.Epidermal characteristics

图2 疏花薹草组sect.Laxiflorae 13种小坚果微形态A～B.C. albursina；C.白马薹草；D.C. blanda；E.C. crebriflora；F.C. gracilescens；G.C. hendersonii；H.C. kraliana；I.疏花薹草；J.C. leptonervia；K.C.ormostachya；L.C.purpurifera-2；M.C.radfordii；N.C.striatula；O.C.styloflexa；P.云岭薹草；A.小坚果形状；B～P.表皮特征Fig.2 Achenes micromorphology of 13 species in sect.Laxiflorae A-B.C.albursina；C.C.baimaensis；D.C.blanda；E.C.crebriflora；F.C.gracilescens；G.C.hendersonii；H.C.kraliana；I.C.laxiflora；J.C.leptonervia；K.C. ormostachya；L.C. purpurifera-2；M.C. radfordii；N.C. striatula；O.C. styloflexa；P.C. yunlingensis；A.The shape of achenes；B-P.Epidermal characteristics

表2 小坚果形态和微形态特征观测和统计Table 2 SEM observation and statistics of nutlet morphology and micromorphology

2.2 表皮细胞形态

sect.Paniceaes.s.有12 种、2 变种的小坚果表皮细胞形状为五至七边形，有C. filipesvar.oligostachys和C.filipesvar.tremula2变种的表皮细胞偶为四边形或八边形。sect.Laxiflorae有14 种的小坚果表皮细胞形状也为5～7 边形，仅C. albursina1 种偶可见四边形。同种不同居群间小坚果表皮细胞形状仅在丝柄薹草不同居群间存在差异，其余各种内均表现稳定（见图1～2）。

sect.Paniceaes.s.的所有材料小坚果表皮细胞垂周璧均为直。sect.Laxiflorae的小坚果小坚果表皮细胞垂周璧有的直，如C. albursina、C.blanda和C. gracilescens等10 种，也有微波状的，如C. albursina、C. crebriflora、C. hendersonii、C. ormostachaya和C.purpurifera5 种（见图1～2）。同种不同居群间的小坚果表皮细胞垂周璧式样稳定，如C. purpurifera的2 个样品均显示为微波状，浙江薹草（C. zhejiangensis）和丝柄薹草不同样品显示均为直。

表皮细胞的硅质台在所观测40个样品中大多为平坦，仅少囊薹草（C. egena）、白马薹草（C. baimaensis）和C. radfordii3 种硅质台凹，C. filipesvar.tremula、毛缘薹草（C.pilosa）和丝柄薹草等硅质台略凸，共9 种3 变种。同种不同居群间的硅质台凹凸情况相同。表皮细胞中心体大多1 个，无卫星体，其中C. filipes var. kuzakaiensis 和C. filipes var.tremula偶见2个中心体（见图1～2）。

3 讨论

通过对少花薹草组27 种、4 变种（40 个样品）小坚果形态和微形态研究，发现该组植物具有以下特征：（1）小坚果形状为倒卵球形、三棱状，先端急尖，无喙，同种内小坚果形状稳定；（2）小坚果长度为1.53～3.59 mm，同种小坚果长度差异不大；（3）表皮细胞形状常为五至七边形，偶有四和八边形，种内有变异；（4）垂周璧式样直或微波状，硅质台平坦，偶见凹或略凸，具单一中心体，无卫星体，不同居群内稳定。

少花薹草组中一些近缘种小坚果微形态特征区别明显，可作为区分种下或某些近缘种的重要依据。譬如，线柄薹草（C. filipes）及其变种C. filipesvar.kuzakaiensis、C. filipesvar.oligostachys、C.filipesvar.tremula外形上通过叶片宽度和雄小穗长度来区别［9］，但彼此存在交叉过渡，小坚果的表皮细胞形状、硅质台凹凸情况和中心体个数存在差异。C.filipes表皮细胞为五至七边形，硅质台平坦，具1 个中心体；C.filipesvar.kuzakaiensis表皮细胞硅质台略凸，中心体偶见2 个；C.filipesvar.oligostachys表皮细胞为四至八边形，硅质台略凸；C.filipesvar.tremula表皮细胞为四至八边形，硅质台略凸，中心体偶见2 个。再则C. blanda和C. hendersonii小坚果形态相似，但后者垂周璧式样为微波状且硅质台平坦，可将两者区分。再如，通过表皮细胞垂周璧式样可将C.albursina、C.crebriflora、C. hendersonii、C. ormostachaya和C. purpurifera与其他种区分。Flora of China［7］将丝柄薹草并入C.filipesvar. oligostachys，但两者硅质台和表皮形状上略有差异，其余性状一致，笔者同意归并处理。

少花薹草组小坚果形态和微形态具有较高一致性，种内特征变异较小，微形态性状表现出高度的一致性。这与Wujek 等［14］、Toivonen 等［18］、Walter［19］和马万里等［20］研究结果相似，组内不同种间小坚果表面微形态表现出较大的相似性。Kükenthal［4］曾将线柄薹草、C. jackianasubsp.parciflora、C.papulosa等归入sect.Rhomboidales中，Jin 等［12，17］观测了菱形果薹草组及少花薹草组中8个种（包括变种）的小坚果形态，认为少花薹草组小坚果无喙且花柱基部不增粗与菱形果薹草组区别明显，本研究在对少花薹草组广泛取样的基础上也得到了相同结果，支持少花薹草组的独立地位。近年来，分子生物学研究结果显示sect.Paniceaes.s.、sect.Laxiflorae和sect.Bicolore在同一大支中，将3 组合并为1 个组，统称为广义少花薹草组sect.Paniceae［10］，本研究结果表明sect.Paniceaes.s.和sect.Laxiflorae小坚果形态、长度及微形态特征具有较高一致性，没有明显区别，支持将二者合并。此外，以往被认为属于少花薹草组的白马薹草实为菱形果薹草组成员［10］，白马薹草小坚果表皮细胞硅质台凹陷，与少花薹草组其他种有别，不可否认，小坚果微形态对于其正确归属处理具有参考价值。

致谢 日本京都大学综合研究博物馆（KYO）、日本东京大学综合研究博物馆（TI）、中国科学院成都生物研究所（CDBI）为查阅标本提供方便，并提供部分实验材料；浙江大学生命科学学院李攀博士帮助收集美国威斯康星大学标本馆（WIS）和哈佛大学标本馆（GH）北美实验材料；浙江大学分析测试中心戎念杭老师协助拍摄扫描电镜照片，在此一并致谢。