比较臭鼩雌雄咀嚼肌质量大小的一种数学模型

母华强，母 心，母 贝，简承风，苏 啸

（广东省珠海市第二中学，珠海，519000）

臭鼩（Suncus murinus）属劳亚食虫目（Eulipotyphla）鼩鼱科（Soricidae）臭鼩属（Suncus）［1-2］，以蟑螂等为食，主要分布于亚洲东部、东南部及西南部，在我国南方为常见种，为中国产最大鼩鼱种类。臭鼩性二态（sexual size dimorphism，SSD）特征明显，雄性大于雌性［3-4］。臭鼩体脂含量低，不耐冷［5］，对环境变化特别敏感［2］，行为丰富，越来越多地应用于动物行为研究［6］或作为药理学研究的模式动物［7-9］。

臭鼩常独栖于杂草丛中，夜行性，白天待在洞穴中，晚上出来觅食、交配等，性凶猛，机警，较难开展野外行为观察研究［10］。人工饲养条件下，臭鼩常有咬尾、咬身体和摔跤等好斗行为，雄性常追逐雌性［10］，但在两性交配中，雌性更具攻击性［6］，难以判断两性间攻击力的大小。

攻击力和咬合力的大小对于分析动物在种群中的地位、摄食效率和生态适合度［11-17］等有着重要意义。虽然有专门的测量仪可测量咬合力大小［18-20］，但臭鼩性凶猛，饲养条件下仪器测量不易进行。研究显示，动物攻击力可由咬合力大小衡量［19］，而咬合力大小又可用咀嚼肌质量来表示［20］，因此在一定程度上可用咀嚼肌质量来衡量咬合力和攻击能力的大小。

1 模型建构

1.1 问题的提出

比较动物某器官质量组间差异时，常用某器官质量占体质量的比例表示［21-23］，或进行以体质量为协变量的协方差分析［24-28］以消除身体大小的影 响。然而臭鼩雌、雄群体咀嚼肌质量随体质量变化的回归直线走势差异很大（斜率不同），不呈平行关系（图1），这使其雌、雄咀嚼肌质量占体质量的比例与回归方程中体质量为100 g时的差异较大，同时也不符合协方差分析中要求回归直线斜率基本相同的假设［29］。

图1 臭鼩雌、雄咀嚼肌质量与体质量的回归分析Fig.1 The regression analysis of masticatory muscle mass and body mass of males and females in Suncus murinus

为此，建构一种新的数学模型，通过测量体质量即可比较臭鼩雌、雄间咀嚼肌质量大小；同时，通过该模型能够较准确地比较，且在坐标图中能直接显示雌、雄群体体质量均值相同时两性咀嚼肌质量的相对大小，以反映攻击能力的大小。

1.2 模型假设

（1）未见臭鼩雌、雄间头骨形态大小比较的报道，仔细对比臭鼩雌、雄头骨形态，发现雌、雄头骨的几何形态除大小不同外无其他形态差异，故假设咀嚼肌质量反映攻击力大小。

（2）根据初步研究结果（图1）假设雄性和雌性群体咀嚼肌质量与体质量（示身体大小）存在某种数量关系。

（3）在群体体质量均值相同情况下，雌、雄群体间咀嚼肌质量大的，认为其相对咬合力大，攻击性更强。

1.3 模型建立

1.3.1 雌、雄咀嚼肌质量与体质量的关系

建模用臭鼩样本于2019—2020 年在珠海市城区约5 km2（22°15′50″—22°17′0″ N，113°32′40″—113°34′40″ E）的范围内采用夹夜法捕获，模型检测用样本为同样方法于2022 年8 月和9 月在同一区域捕获，所获样本基本情况见表1。将个体带回学校生物实验室，用刻度直尺测量臭鼩体长、吻长等，用电子天平称量体质量。解剖，剥离头部皮肤，用手术剪剪下样本左侧的咀嚼肌，用电子天平称其质量（精确到0.001 g）。

表1 臭鼩样本基本情况Tab.1 The basic information on Suncus murinus samples

以体质量为自变量、咀嚼肌质量为因变量作散点图（图1），观察雌、雄群体中二者之间的变化趋势，初步判断雌、雄群体中咀嚼肌质量与体质量呈一元线性关系。

参数设置：雄性臭鼩体质量为，群体平均体质量为♂B，其咀嚼肌质量为W♂M，群体咀嚼肌平均质量为♂M，雄性体质量放缩后咀嚼肌质量为；雌性臭鼩体质量为W♀B，群体平均体质量为♀B，咀嚼肌质量为W♀M。以上参数的单位均为g。

利用数据分析软件SPSS 21进行统计分析，显著水平α=0.05。

采用直线回归方法，得到雌、雄咀嚼肌质量与体质量的关系方程。

雄性自变量范围由群体体质量的上下限确定，回归模型R2=0.843，F=429.47，p＜0.000 1，表明回归直线的拟合度高，回归方程整体显著。残差的独立性检验（Dubin-Watson）值为1.378，残差自相关弱，回归方程能够较好解释变量的变化规律。标准残差的非参数检验（Z=0.062，df=82，p=0.20）符合正态分布假设（图2A）。回归方程系数检验，t=20.72，p＜0.000 1，常数检验，t=-2.72，p＜0.01，表明体质量对咀嚼肌质量影响显著。

图2 臭鼩雌、雄群体回归的残差值Fig.2 Regression residuals of males and females in Suncus murinus

雌性自变量范围由雌性群体体质量的上下限确定，回归模型R2=0.493，F=77.68，p＜0.0001，残差的独立性检验值为2.01，残差自相关弱，回归方程能够较好解释变量的变化规律。标准残差的非参数检验（Z=0.095，df=82，p=0.07）符合正态分布假设（图2B）。回归方程系数检验，t=8.81，p＜0.000 1，常数检验，t=6.19，p＜0.000 1，表明雌性回归效果较好。

5月3日，黑龙江农业委员会下发了《进一步加快绿色、有机食品发展的指导意见》。《意见》提出四个方面的任务：一是加强绿色、有机食品原料基地建设，夯实产业发展基础；二是增强绿色、有机食品产业化经营能力，促进实现优质优价；三是推进全程质量监管，确保产品质量安全；四是有效提升绿色、有机食品认证的权威性。

1.3.2 雄性数据的放缩

雄性样本体质量均值为（55.995±9.899）g（n=82），咀嚼肌质量均值为（0.850±0.189）g；雌性体质量均值为（37.241±5.770）g（n=82），咀嚼肌质量均值为（0.441±0.057）g（表1）。雌性的体质量均值为雄性的66.5%。

为比较群体体质量均值相同时两性间咀嚼肌质量的大小，将雄性样本的体质量等比例缩小（使放缩后雄性样本大部分体质量值仍然位于原体质量范围内），使样本体质量均值与雌性相同，同时使样本点沿回归直线平移，放缩后咀嚼肌质量与体质量的回归直线方程不变，仍为式（1），仅自变量体质量范围有变。雄性样本体质量缩为原来的66.5%，即保证雄性体质量放缩后均值与雌性一致。具体放缩过程：

设第i个雄性样本体质量为W♂Bi，咀嚼肌质量为W♂Mi，则其在体质量-咀嚼肌质量坐标中对应的点为Ai（W♂Bi，W♂Mi）。

得到放缩后雄性咀嚼肌质量：

据此可计算出雄性每个样本放缩后咀嚼肌质量。

1.3.3 雌、雄咀嚼肌质量的大小关系及含义

再将式（1）：W♂M=0.018W♂B-0.131 代入上式，得到：

式（4）即为在雌、雄群体体质量相等情况下，雄性咀嚼肌质量与雌性差值的表达式（即模型），差值大小仅与体质量相关。

雄性数据放缩后（式3）咀嚼肌质量为（0.514±0.136）g（n=82），在95%的置信区间下，最小值为0.484 g，最大值为0.544 g；雌性群体咀嚼肌质量为（0.441±0.058）g（n=82），最小值为0.428 g，最大值为0.453 g（95%置信区间），二者单因素方差比较结果为F（1，162）=20.378，p＜0.001，表明雄性相对雌性具有更大的咀嚼肌质量（图3），攻击力更强。此时，放缩后雄性与雌性咀嚼肌质量差的模型（式4）值为0.097。

图3 臭鼩雌、雄咀嚼肌质量差异Fig.3 The difference of masticatory muscle mass between males and females in Suncus murinus

放缩后雄性与雌性咀嚼肌质量与体质量的散点图显示（图4），竖直线与拟合直线两交点的纵轴值即分别为雌（下方）、雄（上方）群体对应的咀嚼肌均值，显示雄性群体咀嚼肌均值大于雌性。

图4 放缩后雄性和雌性的咀嚼肌与体质量散点图Fig.4 Scatter plot of masticatory muscle and body mass in males and females after scaling in Suncus murinus

1.3.4 样本容量改变对模型稳定性及误差的影响

为观察样本容量改变对模型稳定性及误差的影响，将模型所用的雌、雄样本群体随机去掉5 个、10 个、15 个、20 个……再根据模型来探测剩余“群体”雌、雄间咀嚼肌质量的大小关系，得到不同样本量的模型计算结果（图5 样本数为雌、雄群体各自的样本数）。

图5 不同样本量的模型计算结果Fig.5 Calculation results of models with different sample sizes

图5显示，当雌、雄各自样本大于或等于17时，不同样本群数据计算出的模型值（式4）与总模型值（0.097）差异不大，而样本量低于17时，模型值有较大波动。确定模型需要满足的雌、雄样本应大于等于17个。

将雌性及放缩后雄性数据以咀嚼肌质量大小排序，将雌、雄样本按咀嚼肌质量从大到小逐渐去除，对剩余雌、雄样本的咀嚼肌质量进行t检验。当雌、雄样本分别减少到50 时，雄性平均体质量为（51.147±8.587）g，放缩后咀嚼肌质量为（0.435±0.103）g，雌性平均体质量为（34.439±4.527）g，咀嚼肌质量为（0.404±0.034）g。放缩后雄性咀嚼肌质量与雌性咀嚼肌质量t检测结果为t=1.996，df=98，p=0.049。此时，模型（式4）值为0.061，即当模型值大于或等于0.061 时，雌、雄群体的咀嚼肌质量（雄性为放缩后）能达到显著性差异水平（图5）。

1.4 模型的预测效果

为进一步测试模型，用2022 年8 月和9 月捕获的样本数据（表1），利用式（3）得到放缩后雄性咀嚼肌质量为（0.622±0.108）g，与雌性咀嚼肌质量（0.428±0.048）g 的单因素方差比较结果为F（1，33）=46.256，p＜0.000 1，雄性显著大于雌性。此时，模型预测放缩后雄性咀嚼肌质量与雌性之差（由式（4）计算）为0.197，大于模型显著性差异的最低值0.061，显示了模型良好的预测能力。

2 模型评价

本研究建构的模型能够根据臭鼩雌、雄群体体质量正确预测雌、雄群体间咀嚼肌相对质量的大小关系，这对臭鼩生理生态学研究十分有益，根据模型作出臭鼩在群体体质量相同时的咀嚼肌与体质量的散点图，能清晰显示雌、雄群体咀嚼肌质量的相对大小及关系（图4）。同时，模型的建模方法对其他具有性二态特征物种雌、雄间一些指标比较也具有参考意义。

致谢：本文得到学校王华老师及2022 年京湾夏令营朱浩楠等老师的帮助，在此一并致谢！