环境丰容对圈养旋角羚昼间行为的影响

刘群秀，张佰莲，耿广耀

（1.上海城建职业学院，上海，201415；2.上海农林职业技术学院，上海，201699；3.上海动物园，上海，200335）

动物园是野生动物迁地保护的重要场所，在濒危物种保护中发挥着不可替代的作用［1］。然而由于展区环境单一、空间有限等，动物园无法为动物提供野外生境中的不确定性和可供选择的机会，使动物在更多时间处于闲散状态，表现出行为多样性减少、生活质量下降等特征［2-3］。环境丰容是通过改善圈舍结构和饲养管理方法，促进野生动物特异性行为的表达，达到改善动物福利的目标［4］。环境丰容能够在心理和生理上提供刺激，使动物更加健康，主要内容包括：（1）为动物提供表现在自然状态下行为（特有行为）的机会；（2）为动物提供控制环境的机会，即为动物提供一个使其能够做出行为反应的环境；（3）为动物提供一个有利于改善福利和减少刻板行为或异常行为发生的环境；（4）确定并为动物提供有利于生理和心理健康的环境刺激，改善生活质量［5-6］。近年来，公众越来越关注动物园圈养野生动物的福利状况，而食草动物的丰容存在很大难度，相对于其他物种而言，食草动物展区空间非常空旷，且对展区植被破坏力大，展示效果往往不理想，加之体型较大，行为单调，因此，如何促进动物园食草动物自然行为的表达？提升食草动物展区的展示效果？已经成为动物园面临的重大任务和挑战［7］。

旋角羚（Addax nasomaculatus）隶属于鲸偶蹄目（Cetartiodactyla）牛科（Bovidae）旋角羚属（Addax），主要活动于草原及沙漠生境中，曾广泛分布于撒哈拉沙漠周边的国家，由于狩猎和栖息地被破坏，分布范围骤减（高达99%），种群数量迅速下降，IUCN 将其评估为极危（CR）［8-9］。目前，唯一的旋角羚种群见于尼日尔的Termit/Tin Toumma 地区［10］，野外种群数量不足100 只，面临着野外灭绝的风险［11］。本研究通过对圈养旋角羚实施丰容项目，基于其行为探讨丰容的有效性。根据已有其他食草类动物的研究结果，假设丰容项目能够增加旋角羚的摄食和活动行为，减少休息行为，旨在探寻适合食草类动物的丰容方式，为动物园食草类动物丰容研究提供参考，同时为动物园行业动物福利的保障提供参考和借鉴。

1 材料与方法

1.1 研究对象

以上海动物园展区（图1）内的8 只旋角羚为研究对象，包括6只成体（2，4♀）和2只亚成体。

图1 上海动物园旋角羚展区平面示意图Fig.1 Illustration of addax exhibition in Shanghai Zoo

1.2 丰容设计

丰容项目主要基于食物供给展开，包括增加食物多样性和摄食难度2 个维度，分为丰容Ⅰ和丰容Ⅱ 2个阶段，具体实施内容见表1。

表1 上海动物园旋角羚环境丰容项目信息Tab.1 Environmental enrichments on addax in Shanghai Zoo

1.3 行为观察

首先进行3 d 的预试验，观察记录旋角羚行 为，区分个体，并基于已有研究进行行为分类和定义［12-13］（表2）。正式试验时间为2017年12月27日—2018年4月28日（表1），每日行为观察时间为08：00—11：00 和12：00—15：00。采用瞬时扫描取样法记录旋角羚的昼间行为，扫描法间隔为5 min，同时记录在展区空间的位置（区域）。

表2 圈养旋角羚行为分类及定义Fig.2 Classification and description of behavior of addax in captivity

1.4 统计分析

统计各类行为发生的频次比例，比较丰容前、丰容Ⅰ和丰容Ⅱ 3 个阶段旋角羚行为及空间分布的差异性。首先对收集的数据进行正态分布检验（Shapiro-Wilk test），符合正态分布应用参数检验（配对样本t检验paired samplesttest），不符合正态分布则应用非参数检验（卡方检验 chi-square test）［14］。应用拟合优度检验（goodness of fit test）判定旋角羚行为节律及其对展区空间利用的差异性。

2 结果

所有行为数据均符合正态分布（Shapiro-Wilk test，p＞0.05），采用配对样本t检验比较不同行为之间的差异性。

2.1 丰容对行为时间分配的影响

通过增加摄食难度，旋角羚从喂食器中获取食物需要不断地探索，因此摄食行为显著增加，休息和反刍行为显著减少（p＜0.05），活动行为的比例显著增加（p＜0.05）（图2）。

图2 丰容前后旋角羚行为时间分配Fig.2 Behavior time budget of addax before and after enrichment

2.2 丰容对行为节律的影响

旋角羚的摄食行为主要集中于09：00 和14：00左右，丰容后摄食行为较丰容前有所增加。工作 人员添加饲料的时间为09：00—10：00 和13：00—14：00，此时旋角羚的行为以摄食为主。研究表明，未开展丰容时，中午旋角羚主要表现为休息行为，很少摄食，随着丰容项目的开展，使旋角羚的摄 食行为得以持续表达，休息行为则显著减少（p＜0.05）（表3，表4）。

表4 不同丰容阶段旋角羚行为节律差异性（拟合优度检验）Tab.4 Comparison of behaviors of addax during different enrichment phrase（Goodness of fit test）

2.3 丰容对活动区域时间分配的影响

丰容使旋角羚对展区不同空间（Ⅰ，Ⅱ，Ⅴ）的利用发生了显著变化（p＜0.05）。通过布设本杰士堆，旋角羚对Ⅱ区的利用频率显著增加，随着丰容的开展，对展区空间的利用亦发生变化，其中Ⅴ区为饲料投喂的主要区域，也是喂食器布设的区域，旋角羚的利用时间显著增加（图3）。

图3 丰容前后旋角羚对展区空间的利用情况Fig.3 Spatial utilization of addax before and after enrichment

2.4 亚成体与成体丰容前后活动时间分配差异性

丰容的开展同时提升了成体和亚成体旋角羚的摄食行为频次，亚成体对喂食器的利用时间持续更长，表达更多的摄食行为。亚成体比较活跃，休息行为较成年个体少，丰容实施后，休息行为和警戒行为均减少，而成年个体相关行为变化不大，即丰容对亚成体的效果更佳（图4）。

图4 丰容前后亚成体与成年旋角羚行为差异Fig.4 Comparison of the behavior of subadult and adult addax before and after enrichment

3 讨论

环境丰容主要是通过改变动物笼舍结构或饲养方式，改善和提高圈养环境及动物健康状况，使动物行为的选择更加多样，并有利于圈养动物表现出物种的特异行为和能力，从而提高动物福利水平［3，15］。食物丰容在动物园内使用频次最高，具有效果好、易于操作等特点［16］。本次丰容的开展是基于食物供给，通过提升食物多样性和增加摄食难度2 种方式，促进旋角羚摄食行为和活动行为的表达。丰容后，旋角羚的摄食行为显著增加，休息行为、反刍行为显著减少，与研究假设相符合。在预试验中发现，摄食行为和休息行为是旋角羚最主要的2 种行为，其余行为表达的比例均较低。丰容Ⅰ阶段，在干草中增加青草（冬季青草难以供应，以干草为主），草料的适口性增加，并且容易消化，因此旋角羚的反刍行为显著下降，摄食行为增加；将青草隐藏于本杰士堆树枝内部，增加了摄食难度，提升了摄食行为的持续时间。丰容Ⅱ阶段中，将青草藏于塑料球、铁栅栏内，增加了旋角羚摄食行为的表达。在野外环境中，食草动物需要花费大量时间、不停地更换地点采食，以获取生存所需的能量，而较少的时间用于休息［17］。在圈养条件下，旋角羚用于摄食的时间较少，更多的时间用于休息，是因为圈养条件的活动空间较小，旋角羚活动量减小，短时间摄取到的食物即可满足能量需求，故更多的时间用于休息。丰容前后，旋角羚的行为节律亦存在一定的变化，观察发现这种节律很容易受环境因素的影响。摄食行为的表达通常与工作人员饲料投喂相关，大多发生于09：00 和14：00左右；警戒行为则与游客数量及外部噪音（施工、飞机等）有关，这与岩羊（Pseudois nayaur）和川金丝猴（Rhinopithecus roxellanae）等圈养野生动物行为研究的结果［18-19］相似。

丰容前，区域Ⅰ和区域Ⅴ内设有草架，为日常饲养的投食区，因此是旋角羚的主要活动区，而很少在区域Ⅲ和区域Ⅳ内活动，通过开展环境丰容，旋角羚对区域Ⅰ的利用率显著降低，而对区域Ⅱ和区域Ⅴ的利用率显著升高。本杰士堆布设在动物很少活动的Ⅱ区，丰容显著增加了旋角羚对该区域的利用（p＜0.05）。区域内种植了珊瑚树，以增加旋角羚的隐蔽和安全感。Whittington 等［20］研究表明，展区中的庇护设施（为动物提供隐蔽）对马鹿（Cervus elaphus）的行为产生了显著影响。本研究表明，在隐蔽物的遮挡下，旋角羚对区域Ⅲ的利用增加（亚成体更加明显），但未达到显著差异，推断是区域Ⅲ离游客参观区较近，游客的喧闹声影响大，故影响了丰容效果。相比成年个体，亚成体旋角羚受丰容项目的影响更大，表达出更多的摄食行为，以及对喂食器的探究和利用。丰容有效降低了旋角羚的休息行为，相比成年个体，亚成体旋角羚的活动较多、休息行为较少。成年旋角羚的警戒行为高于亚成体，实施丰容后，两者均下降。本次丰容试验的2 个阶段，观察到旋角羚在最初的1～2 d 对丰容设施的利用非常频繁，但2～3 d的适应期过后，丰容效果则逐渐减弱，因此，建议动物园不定期更换丰容项目和内容，以增加动物对环境因子的新鲜度和选择性［21］。