遮荫对黑茶藨子叶片形态结构和光合特性的影响

李芯妍 滕志远 徐启江 张会慧 郑宝江*

(1.东北林业大学生命科学学院，哈尔滨 150040； 2.东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040； 3.东北农业大学资源与环境学院，哈尔滨 150030)

遮荫对黑茶藨子叶片形态结构和光合特性的影响

李芯妍1滕志远1徐启江2张会慧3郑宝江1*

(1.东北林业大学生命科学学院，哈尔滨 150040；2.东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040；3.东北农业大学资源与环境学院，哈尔滨 150030)

以黑茶藨子为试验材料，通过人工遮荫的方式，研究了不同遮荫强度(全光照、20%和60%遮荫)和遮荫时间(初期、中期和后期)对黑茶藨子叶片形态解剖结构和光合特性的影响。结果表明：(1)20%、60%遮荫处理的叶片厚度均显著低于全光照处理，上下表皮厚度则高于全光照处理；随着遮荫强度的加大，栅栏组织与海绵组织厚度比值大小均呈减少趋势，随着遮荫时间的延长，呈增加趋势。(2)遮荫初期和中期，20%遮荫处理的叶片净光合速率(Pn)比全光照和60%遮荫处理的值略高，但差异并不显著(P>0.05)，其蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)也略有增加；但是，60%遮荫处理的叶片净光合速率(Pn)显著低于全光照处理(P<0.05)。遮荫后期，60%遮荫处理的叶片净光合速率(Pn)显著高于全光照处理，且水分利用效率(WUE)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)均显著高于全光照和20%遮荫处理。综上所述，遮荫处理导致叶片厚度减少，海绵组织比例增加，有利于减少透射光中的光量子丧失，提高光能利用效率；生长早期和中期作20%轻度遮荫处理，后期作60%中度遮荫处理能提高植株对光和水分的利用效率、维持较高的光合速率、延缓衰老。

黑茶藨子；遮荫；光合特性；解剖结构

黑茶藨子(RibesnigrumL.)系茶藨子科(Grossulariaceae)茶藨子属(Ribes)落叶灌木[1]，产于我国黑龙江、内蒙古、新疆等地，在欧洲、俄罗斯、蒙古和朝鲜北部等地也有分布[2]。其果实中含有丰富的营养物质和生物活性物质，具有降低血压、抗肿瘤、提高免疫力等功效[3～5]。

黑茶藨子作为林下小型灌木其常年被高大乔木遮挡，是一种阴生植物。植物依赖光提供的能量来生成碳水化合物，光强直接影响其合成效率。遮荫可影响到植物叶生的形态解剖结构，并对光合作用过程产生影响，其程度因物种、遮荫强度、时长等而有所差异[6]。杨礼旦[7]等人发现，粗壮女贞叶片在全光照下常出现皱纹、叶片卷曲向中间闭合等现象，而遮荫下叶片生长良好。大多数阴生植物通过叶片形态可塑性来适应阴生环境。随着遮荫度的增大，叶片、栅栏组织厚度变薄，栅栏组织与海绵组织的比值减小，叶片上下表皮厚度变薄但变幅不大，可根据叶片厚度和叶肉组织中海绵组织的发达程度确定植物的耐荫性[8～10]。例如遮荫使东京野茉莉的叶片、上下表皮厚度变薄，栅栏组织和海绵组织均变薄且其比值减小，遮荫造成的栅栏组织与海绵组织的比值减小，有利于减少透射光中的光量子丧失，提高光能利用效率[11]。遮荫对植物的光合作用也会造成显著影响。对于阴生植物而言，适度的遮荫可以提高叶片的净光合速率，全光照和过度遮荫则会使叶片净光合速率降低[12～14]。由于不同物种的耐荫性不同，因此，不同物种最佳光合速率对遮荫程度的响应各不相同[15～16]。例如茶树在80%遮荫下光合速率最佳[6]；金莲花在40%遮荫下光合速率最佳[17]。遮荫时间长短也对植物具有显著的影响。遮荫初期，植物对环境的适应主要表现在光合特性方面，而遮荫的后期，则主要是表现在形态结构的变化上[18]。

黑茶藨子果实富含多种维生素、糖类和有机酸，在我国北方有一定的栽培。目前，对黑茶藨子的研究主要集中在营养药用价值、产量和品质等方面，而对于遮荫在叶片形态解剖结构和光合特性方面的研究尚未见相关报道。本文采用人工遮荫的方式，开展不同遮荫处理对黑茶藨子叶片光合能力和形态解剖特征的影响研究，旨在探索黑茶藨子叶片光合特性对遮荫处理的响应和适应性，筛选出适合其生长发育的光环境，为其合理栽培和抚育管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于东北林业大学生命科学学院，属中温带大陆性季风气候(45°72′N，126°63′E)。气象局资料显示，2015年7月，平均最高温度28.58℃，平均最低温度18.74℃(7月5日，18～29℃)；8月，平均最高温度26.42℃，平均最低温度18.81℃(8月13日，19～30℃)；9月，平均最高温度21.9℃，平均最低温度11.23℃(9月14日，15～27℃)。

1.2 实验材料与试验设计

供试材料为生长一致、健壮的2年生黑茶藨子。于2015年4月17日将植株分别栽入规格一致的花盆(内径25 cm)中，每盆一株。盆栽基质为草炭土∶蛭石(体积比为8∶3)。将试验材料置于室外生长，期间只对其进行定期的浇水、杀虫处理。于6月1日开始用遮阳网进行不同程度的遮荫，置于离地面1.5 m处，透风良好，遮荫程度通过增加遮阳网的层数来实现。

试验共设3个处理，Z0：不设置遮阳网，全光照处理；Z20：1层遮阳网，最大遮荫度20%遮荫处理；Z60：2层遮阳网，最大遮荫度60%遮荫处理。光合有效辐射强度(PAR)见图1。单因子随机区组设计，每个处理3次重复，每个重复16盆，为防止相互遮挡，每个重复每横排放置2盆，共8横排，每盆植株均间隔40 cm，不同处理间操作方法一致。选择位置一致的成熟叶片，挂牌待测。分别于遮荫初期(0～35d)、中期(35～74 d)、后期(74～106 d)的最后一天进行光合参数的测定，同时取样，进行叶片显微结构的观测。即T1：2015年7月5日(处理后35 d)、T2：8月13日(处理后74 d)、T3：9月14日(处理后106 d)。

图1 不同遮荫处理PAR日变化 Z0.全光照；Z20.遮荫度20%；Z60.遮荫度60%；T1.2015年7月5日(处理后35 d)；T2. 8月13日(处理后74 d)；T3. 9月14日(处理后106 d) 下同。Fig.1 Daily changes of photosynthetically active radiation under different shade treatments Z0. Full sunlight; Z20. 20% shade; Z60. 60% shade; T1. 2015.07.05(35 d after treatment); T2. 2015.08.13(74 d after treatment); T3. 2015.09.14(106 d after treatment) The same as below.

1.3 测定项目与方法

1.3.1 光合作用日变化的测定

选取长势一致且受光方向、照光时间相同的完全展开叶片，利用便携式光合测定系统(LI-6400)进行叶片光合作用日变化测定，测量时间区段为6：00～16：00，间隔2 h。测定时使用LI-6400型光合仪开放气路，CO2浓度约为380 μL·L-1，叶室温度设定为25±0.5℃，相对湿度设定为40%±5%；测定参数包括叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、水分利用效率(WUE)。

1.3.2 叶片形态结构观察与测定

选取生长一致、同一位置的成熟叶片，在主脉旁取样(5 mm2×5 mm2左右)，用70% FAA固定液进行固定，用石蜡切片的基本方法进行试验。在OLMPUS光学显微镜(20 μm)下，随机选取15～20个清晰的视野进行观察并拍照，测量叶片的栅栏组织厚度(PT)、海绵组织厚度(ST)、上表皮厚度(UET)、下表皮厚度(LET)及叶片总厚度(LT)。

1.4 数据处理

运用DPS软件对数据进行统计分析，Excel软件绘制图表，表中数据为重复的平均值±标准差(SD)，采用SPSS 22.0软件对试验数据进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同处理间的差异。

2 结果与分析

2.1 遮荫对黑茶藨子叶片形态及解剖结构的影响

图2的叶片状态和横切面于遮荫处理后74 d拍摄，拍摄叶片为植株上数第五片成熟叶片。经长时间自然光照射的Z0处理植株叶片出现明显发黄，且叶片出现裂口和干瘪破损现象；而Z20、Z60遮荫处理叶片基本保持正常状态。图2和表1结果表明：遮荫处理初期(T1，35 d)，Z20处理的叶片厚度、栅栏组织和海绵组织厚度显著低于Z0和Z60叶片(P<0.05)。而处理中期(T2，74 d)和后期(106 d，T3)，Z0、Z20、Z60叶片厚度(LT)逐渐减小，上下表皮厚度(UET和LET)增大；栅栏组织厚度(PT)逐渐减小有向海绵组织过渡的趋势，两者比值(PT/ST)逐渐减小。

2.2 遮荫对黑茶藨子叶片光合特性的影响

各时期3种光环境下植株叶片的Pn日变化均呈明显的单峰曲线(图3)。随着处理时间的延长，Pn总体呈下降趋势。在10:00～14:00时段，Z20叶片Pn值在遮荫第35和74 d时略高于Z0的值、而在遮荫第106d时显著高于Z0的值；但是，在遮荫第35和74 d时，Z60叶片Pn显著低于Z0和Z20。暗示遮荫前期和中期轻度遮荫能维持相对高的光合速率，而过度遮荫则会限制叶片光合作用。在遮荫第106 d时，Z60和Z20显著均高于Z0，这表明长期全光照降低了植株叶片光合作用。随着遮荫时间的延长，各处理叶片Gs呈下降趋势(图4)；T1时Z0、Z20、Z60的Gsmax无显著差异，T2的10:00，Z0的Gs显著高于Z20、Z60的值(P<0.05)，其他时段处理间无显著差异(P>0.05)。

由图5，6可知，在10：00～14：00时段，Z0叶片的Tr值在遮荫74 d时显著高于Z20和Z60叶片，暗示全光下叶片蒸腾失水量较多；但在遮荫35和106 d时与Z20和Z60叶片的值无显著差异。Z20叶片的WUE值分别在T1的8：00时、T2的10：00时和T3的12：00时显著高于Z0和Z60(P<0.05)；在其他时段，3个处理间WUE值无显著差异(P>0.05)。

图2 遮荫74 d时不同处理下黑茶藨子叶片状态及横切面Fig.2 Leaf status and the cross-section of R.nigrum leaves after 74 d shading under different treatments

处理Treatments叶片厚度LTLeafthickness(μm)上表皮厚度UETThicknessofupperepidermiscell(μm)下表皮厚度LETThicknessoflowerepidermiscell(μm)栅栏组织厚度PTPalisadetissuethickness(μm)海绵组织厚度STSpongytissuethickness(μm)栅栏组织厚度/海绵组织厚度PT/STT1Z075．432±3．656a1．407±0．330a1．865±0．515b33．703±2．573a36．905±4．857a0．903±0．065aZ2050．715±4．002c1．488±0．460a2．136±0．656a21．531±1．474c25．719±4．119c0．838±0．038aZ6061．870±4．957b1．463±0．249a2．361±0．791a27．161±3．756b30．222±4．103b0．810±0．091bT2Z086．047±11．587a1．832±0．267b2．129±0．349b44．970±7．651a33．919±2．689b1．307±0．250aZ2081．497±4．893b2．224±0．385a2．614±0．674a38．102±3．490b37．571±6．895a1．007±0．024bZ6072．145±3．299b2．158±0．394a2．944±0．629a32．319±3．449c34．729±3．814b0．935±0．097bT3Z099．401±7．706a1．471±1．161b1．709±0．341b52．213±6．201a38．072±4．955a1．356±0．082aZ2077．879±5．543b1．503±0．223a1．831±0．235a42．027±3．965b31．192±4．614c1．289±0．118aZ6074．202±3．984b1．575±0．314a1．799±0．330a35．966±2．804c35．309±5．086b1．012±0．026b

注：不同小写字母表示同一时间不同处理间在0.05水平差异显著,下同。

Note:Different small letters indicate at the same time between the different treatments significantly different at 0.05 level,the same as below.

图3 遮荫对黑茶藨子Pn日变化的影响Fig.3 The effects of shades on diurnal variations of net photosynthetic rate of R.nigrum

图4 遮荫对黑茶藨子Gs日变化的影响Fig.4 The effects of shades on diurnal variations of stomatal conductance of R.nigrum

图5 遮荫对黑茶藨子Tr日变化的影响Fig.5 The effects of shades on diurnal variations of transpiration rate of R.nigrum

图6 遮荫对黑茶藨子WUE日变化的影响Fig.6 The effects of shades on diurnal variations of water use efficiency of R.nigrum

3 讨论

依据植物对光照强度需求的不同，Murchie和Horton将植物分为阳生植物、阴生植物和中间型植物[19]。不同类型植物对光的需求和适应性各不相同，植物可通过形态和生理的可塑性以适应其生存的光环境[20～21]。我们的研究表明，黑茶藨子作为一种林下阴生小型灌木，在其生长过程中强光会导致其叶片伤害的发生，表现为全光照处理下其叶片出现黄化和老化现象，而遮荫处理则保持了叶片的正常状态。

植物可通过形态和生理的可塑性以适应其生存的光环境。遮荫可使叶片改变其形态和内部结构，这在紫花苜蓿[22]、海姆维斯蒂栒子[23]和蟛蜞菊[24]等植物上均有报道。郝日明[18]的研究结果表明，多脉青冈在全光照下叶片厚度是遮荫处理下的1.5倍，而金叶含笑为1.2倍。遮荫后黑茶藨子叶片明显变薄，与郝日明的研究结果相似。王学文[25]等认为遮荫下植物叶片将有限的光合同化产物用来维持正常的叶面积，确保叶面积指数，维持正常的光合作用，从而造成叶片变薄。随着遮荫度的增加，PT/ST的值不断降低，说明栅栏组织有向海绵组织过渡的趋势，这是黑茶藨子对弱光环境的一种适应性表现。游文娟[8]等也发现：在遮荫条件下，植物耐荫性越强，叶片厚度减少程度越明显，海绵组织越发达，PT/ST的值也越小。弱光条件下，植物叶片海绵组织细胞增多有利于减少投射光中的光量子丧失，提高叶片的光能利用效率[11]。

遮荫初期和中期，在光温条件较稳定的时段(10:00～14:00)，轻度遮荫(Z20)对黑茶藨子叶片光合作用略有促进；但是，过度遮荫(Z60)条件下叶片Pn较Z0和Z20的值显著下降(P<0.05)。上述结果表明：适当遮荫能缓解强光对叶片造成的损伤，并维持较高的光合速率；过度遮荫虽能降低强光损伤，但会限制叶片光合速率。植物的光合作用受气孔因素(如气孔开度、导度、胞间CO2浓度)和非气孔因素(如光化学效率、非光化学耗散水平、同化产物、代谢酶活性等)共同影响[26～28]。本研究只测试了遮荫对气孔因素如气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度，并发现遮荫处理并未对黑茶藨子叶片气孔因素产生显著影响；因此，推测遮荫可能主要影响非气孔因素如光能捕获效率、电子传递能力以及光诱导的酶活性等。具体的影响因素有待进一步研究、验证。

综上所述，黑茶藨子具有较强的弱光利用能力，属于耐荫木本植物。在生长发育过程中，生长初期和中期进行20%轻度遮荫处理，能提高其对光和水分的利用效率、维持较高的光合速率以及较好的叶片形态；后期进行60%中度遮荫处理，在一定程度上延缓叶片衰老。因此，在生产上可考虑在其不同的生长阶段采取不同程度的遮荫处理以利于黑茶藨子的生长。

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The Fundamental Research Funds for the Central Universities(2572014EA03)

introduction：LI Xin-Yan(1991—),female,master,mainly engaged in research of plant physiology.

date:2017-01-03

EffectsofShadingonAnatomicalStructureandPhotosyntheticCharacteristicsofRibesnigrumL.Leaves

LI Xin-Yan1TENG Zhi-Yuan1XU Qi-Jiang2ZHANG Hui-Hui3ZHENG Bao-Jiang1*

(1.College of Life Science,Northeast Forestry University,Harbin 150040；2.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding,Northeast Forestry University,Harbin 150040；3.College of Resource & Environment,Northeast Agricultural University,Harbin 150030)

We studied the anatomical structure and photosynthetic characteristics ofRibesnigrumL. leaves under different shading degrees(full sunlight, 20%, 60% of shading degree) and different shading time(early, middle, and late). The thickness of leaf under 20% and 60% shading treatments were lower than that under full sunlight treatment with significant differences, and the epidermis thickness were higher in the opposite way. The ratio of palisade tissue to spongy tissue decreased as the increase of shading degree, which increased with the extension of shading time. In early and middle shading stage, the photosynthetic rate(Pn) of 20% shading treatment was little higher than that under full sunlight treatment, but there was no significant difference(P>0.05), the transpiration rate(Tr) and water use efficiency(WUE) were changed in the same circumstances. ThePnof 60% shading treatments were lower than that under full sunlight treatment significantly(P<0.05). In late shading stage, thePnof 60% shading treatments were significantly higher than that under full sunlight treatment(P<0.05), and theWUE,Trand Stomatal Conductance(Gs) were higher than that under full sunlight and 20% shading treatment. Therefore, these changes of the anatomical structure were helpful forR.nigrumto improve the utilization of luminous energy, and different shading time resulted in the change of photosynthetic characteristics. With the photosynthetic characteristics and anatomical structure ofR.nigrumleaves, theR.nigrumshould be shadowed in different degrees(20% shading treatment in early and middle stage, 60% shading treatment in late stage) during the different stages, which can improve the efficiency of using light and water, maintain higher photosynthetic rate and retard the aging process.

RibesnigrumL.;shading;photosynthetic characteristics;anatomical structure

中央高校基本科研业务费专项资金项目(2572014EA03)

李芯妍(1991—)，女，硕士研究生，主要从事植物生理的研究。

* 通信作者：E-mail:zbjnefu@126.com

2017-01-03

* Corresponding author：E-mail:zbjnefu@126.com

Q945

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.04.006