时间:2024-05-25
舒文将 柴胜丰 黎兆海 范进顺 唐键民* 朱淑芳 何志红
(1.广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所,桂林 541006; 2.桂林医学院药学院,桂林 541004; 3.柳州市园林科学研究所,柳州 545005; 4.桂林市林业局,桂林 541001)
不同光强对棱角山矾幼苗生长及光合特性的影响
舒文将1,2柴胜丰1黎兆海3范进顺4唐键民1*朱淑芳3何志红3
(1.广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所,桂林 541006;2.桂林医学院药学院,桂林 541004;3.柳州市园林科学研究所,柳州 545005;4.桂林市林业局,桂林 541001)
通过比较不同遮阴处理下棱角山矾幼苗生长及光合特性的差异,以探讨不同光强对棱角山矾生长及光合作用的影响及其适应机制。结果表明:棱角山矾幼苗的生物量分配对光强的反应敏感,在强光处理下,比叶面积减小,总叶面积变小;弱光处理下通过增大叶生物量比、叶面积比,支持结构生物量比,提高捕光能力。但L100、L30、L10处理下总生物量的积累显著小于L50处理,L30、L50、L100光强处理下总叶面积显著高于L10光强处理。并且10%和100%光强下棱角山矾叶片的最大净光合速率(Pmax)、光饱和点(LSP)、表观量子效率(AQY)均显著低于30%和50%光强处理;而光补偿点(LCP)则随光强的增大而升高;总叶绿素和类胡萝卜素含量在10%~100%随着光强增大而显著降低(P<0.05)。说明棱角山矾幼苗在不同光环境下具有一定适应性,但过强或过弱的光环境均会对棱角山矾的生长产生负面影响,其中50%光强是棱角山矾幼苗生长的最佳光强;棱角山矾为中性树种,苗木适宜生长在荫蔽的环境下。
棱角山矾;光照强度;生长动态;生物量分配;光合特性
光是植物生长和其它一切代谢活动的生理基础[1]。植物与光环境的关系一直是植物生理生态学研究的热点问题[2]。根据植物对光照强度需求的不同,可把植物分为阳生植物和阴生植物两类[3]。目前对绝大多数阴生植物、半阴生植物的认识和应用还比较局限,因此对于研究阴生植物生长所需光环境的研究备受重视。如李志真等[4]研究了环境强光对阴生植物玉簮(Hostaplantaginea)光抑制的机制。得出长期生长于全光照下,其叶片会发育形成适应强光的形态特征和光合生理特征,强光并未造成光抑制。敖金成等[5]研究了阴生植物对马耳蕨(Polystichumtsus-simense)的光合作用对强光的响应,得出其可适应高光生境,全阳光照不会导致阴生植物对马耳蕨的光合作用发生光损害。王瑞等[6]研究了遮荫对12种阴生园林植物光合特性的影响,发现不同光照处理对12种植物各光合指标的影响均达极显著差异。适度遮荫有利于阴生植物生长和光合性能的提高。陈秀华等[7]探究了阴生植物对遮光环境的适应机制。贺安娜等[8]研究了自然强光对阴生植物虎耳草(Saxifragastolonifera)光合特性的影响,得出其在不同光环境下具有不同的响应。这些都为林中阴生植物、半阴生植物对不同光环境的响应及其适应机制研究提供了参考依据。
棱角山矾(Symplocostetragona)属山矾科(Symplocaceae)山矾属(Symplocos)植物,主要分布于我国江西、湖南、福建及浙江等省海拔1 000 m以下杂木林中[9],喜温暖湿润气候,耐阴[10]。棱角山矾又名山桂花,枝叶繁茂,花色洁白,花期通常为两个月;其主干通直,树形优美,因此具备很强的观赏价值,是城市绿化的优良树种。而且棱角山矾对二氧化硫、氟化氢等污染物具有较强的抗性[11],值得在生态保护和园林中大力推广。目前学者们多在棱角山矾的抗污机理及繁育技术上做了一些研究,主要集中在播种繁殖技术[12]、扦插繁殖技术、生根机理和移栽技术[13]等方面。但有关光强对棱角山矾的生长动态、光合特性的影响研究未见报道。本文主要研究不同遮阴程度下棱角山矾的形态结构、生物量分配和光合特性的差异,探讨棱角山矾的生长动态和光合特性及对生长环境光强变化的响应和适应机制,进而为棱角山矾优质栽培提供科学依据。
1.1 试验地点
试验地位于广西桂林,中国科学院广西植物研究所苗圃园内,东经110°18′,北纬25°04′,海拔175 m,属于亚热带季风气候区。年平均日照时数为1 680 h,年平均气温为23.5℃,年平均降雨量1 949.5 mm,年平均无霜期300 d,年平均相对湿度为82%。该园区气候温和,雨量充沛,光照充足。
1.2 供试材料及处理
所用材料为两年生播种苗,选择幼苗大小基本一致,平均株高6.0 cm。经中国科学院广西植物研究所韦霄研究员鉴定为棱角山矾(Symplocostetragona)的幼苗。试验于2014年3月30日将棱角山矾移植于10 L塑料花盆中。栽培基质为砂页岩及第四纪红土发育的酸性土壤,pH值4.7~6.5,土壤中氮、钾、镁含量高,有机质含量较高,质地为粘土。植株恢复生长后,于4月20日开始处理,共处理521 d,整个试验期间加强病虫害防治和施肥浇水等管理。
试验共进行4个处理,每个处理共20株幼苗。用黑色遮阳网进行遮阴,按照遮阳网的不同密度调节光照强度,建立相对光照强度(relative light intensity)分别为三层遮阴(L10,约全光照的10%)、两层遮阴(L30,约全光照的30%)、一层遮阴(L50,约全光照的50%)、不遮荫为对照组(L100,全光照)4个不同遮阴棚。每个处理共20株幼苗,共80株。
1.3 测量方法
1.3.1 生长动态和生物量的测定
试验数据开始测定于2014年5月6日后每隔60天测定一次,最终测定时间为2015年11月9日。分别测定各光强下棱角山矾的株高(卷尺测定)、地径(游标卡尺测定)、冠幅、叶面积(Li-3000型叶面积测定仪,美国LI-COR)。称取的质量部分在80℃条件下烘48 h,电子天平(YP420N、上海精密科学)称量。求出如下参数[14]:根生物量比、叶生物量比、支持结构生物量比、叶面积比、叶根比、根冠比、比叶面积。
1.3.2 光响应曲线的测定
采用Li-6400(LI-COR,Lincoln,USA)便携式光合作用系统,待植物生长旺盛,植株形态较好时,选择晴朗天气条件下测定光响应曲线(2015年9月20日8:30~11:30),选不同遮阴下植株成熟、健康向阳叶片为测定样品叶,不同遮阴下重复测定3~5株。具体过程如下:测量前将待测叶片在1 000 μmol ·m-2·s-1光强下诱导30 min(仪器自带的红蓝光源)以充分活化光合系统。使用开放气路,空气流速为0.5 L·min-1,叶片温度为28℃,CO2浓度为400 μmol·mol-1(用CO2钢瓶控制浓度)。设定的光强梯度为1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、75、50、20、10、0 μmol·m-2·s-1,测定时每一光强下停留3 min,以光量子通量密度(PFD)为横轴、净光合速率(Pn)为纵轴绘制光合作用光响应曲线(Pn-PFD曲线),依据Bassman和Zwier[15]的方法拟合Pn-PFD的曲线方程:
Pn=Pmax(1-C0ePFD/Pmax)
(1)
式中:Pmax为最大净光合速率,即光合能力;Φ为弱光下光化学量子效率;C0为度量弱光下净光合速率趋于0的指标。
通过适合性检验,若拟合效果良好,则用公式(LCP):
LCP=Pmaxln(C0)/Φ
(2)
计算光补偿点,若Pn达到Pmax的99%的PFD为光饱和点(LSP),则
LSP=Pmaxln(100C0)/Φ
(3)
表观量子效率(AQY)为0~100 μmol·m-2·s-1光强范围内净光合速率与光强直线方程的斜率[16]。
1.3.3 光合色素含量的测定
光合参数测定后,从进行光合测定的植株上采集3~5枚成熟度和方位与光合指标测定时一致的叶片为样品。利用TU-1901型紫外分光光度计(上海棱谱)测定各处理下叶片,叶绿素和类胡萝卜素的含量。参照Dere,et al的方法溶剂选择95%乙醇[17](分析纯)避光的条件下浸提24 h,取上清液测定。检测波长分别为665、649、470 nm,按公式[18]计算出叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)和类胡萝卜素(Car)的含量、类胡萝卜素与叶绿素的比值(Car/Chl)。
试验采用SPSS22.0(SPSS Inc.USA)进行分析不同光强下棱角山矾各参数的差异,并用SigmaPlot12.5进行绘图。
2.1 不同光强对棱角山矾幼苗植株生长的影响
如图1所示在4个不同光强下棱角山矾的株高在实验初期2014年5月6日~2015年3月生长缓慢。2015年3月以后增长速度开始加快,基本呈线性趋势增加,并于2015年9月可明显观察到L50光强下株高明显高于(P<0.05)其他遮阴处理,L10处理下的株高与L100和L30之间没有显著差异。不同光强下地径则是在2015年5月后开始快速增加,于2015年7月后L10处理下地径显著小于其它处理,整体看来L50地径生长较好,L30、L100不显著。可见初期各个光强对于棱角山矾生长影响并不明显,由于长期处于某种光环境下其生长发育则会受到环境的影响,但各个处理下棱角山矾幼苗均能保持正常的生长趋势。
图1 不同光强下棱角山矾株高、地径的生长动态Fig.1 Growth dynamics of Symplocos tetragona diameter and height grown under different light intensities
2.2 不同光强对棱角山矾生物量分配的影响
如表1所示,不同光强处理下棱角山矾的总生物量差异显著(P<0.05),其中L50>L100>L30>L10。试验中L10-L50范围内根生物量比、支持结构生物量比、叶生物量比和根生物量比差异显著(P<0.05)三个遮阴处理下随着光照强度的不断减弱,可明显观察到L50各个部位生物量分配比较均衡;L30处理下拥有较高的分生物量比和根冠比;L10处理下则主要叶部表现出较高的叶生物量比;在L50-L100光强下生物量比、支持结构生物量比差异不显著(P>0.05)但与其他各处理相比L100叶生物量比明显降低而表现出较高的根冠比。可以看出棱角山矾幼苗为适应不同光照环境对生物量分配做出调整,但整体看来各个处理下总生物量的积累与L50处理相比差异明显。
表1不同光强下棱角山矾幼苗的生物量及分配
Table1ThebiomassanddistributionofS.tetragonaseedlingsunderdifferentlightintensity
相对光强Relativelightintensity总生物量Phytomass(g)根生物量比Rootmassratio(g·g-1)支持结构生物量比Supportedbiomassratio(g·g-1)叶生物量比Leafmassratio(g·g-1)根冠比root⁃shootratio(g·g-1)L1015.027±0.601d0.270±0.002c0.300±0.003b0.429±0.001a0.369±0.002dL3029.357±0.569c0.426±0.041a0.259±0.014c0.313±0.026c0.768±0.114aL5072.629±0.808a0.323±0.043b0.339±0.015a0.338±0.046b0.495±0.095cL10046.881±0.139b0.355±0.038b0.358±0.027a0.286±0.020d0.568±0.099b
注:表中数据以平均数±标准误表示;同一列中不同小写字母代表个分组的差异,差异显著(P<0.05),下同。
Note:Data were means±SE;The different normal letter in the same column indicate significant difference of the parameters among different light levels at 0.05 level,the same as below.
2.3不同光强对棱角山矾叶面积及其相关变量的影响
如表2所示,棱角山矾在L30-L50光强范围内,总叶面积、比叶面积、叶面积比均差异不显著(P>0.05)。L30和L50光强处理下总叶面积、比叶面积显著高于L10和L100光强处理。叶面积比随着光强的升高而降低,其中L30和L50光强下叶面积比差异不显著,L100叶面积比显著小于其他处理。不同处理下叶根比差异显著(P<0.05),其中L50处理下最高,L30处理次之,L100和L10叶根比值较小。
表2不同光强下棱角山矾幼苗的叶面积及相关变量
Table2TheleafareaofS.tetragonaseedlingsandrelatedvariablesunderdifferentlightintensity
相对光强Relativelightintensity总叶面积Leafarearatio(cm2)比叶面积Specificleafarea(cm2·g-1)叶面积比Leafarearatio(cm2·g-1)叶根比LeafRootRatio(cm2·g-1)L10578.00±22.27c187.59±7.34b298.56±11.29a80.63±3.18dL301306.75±43.03a320.78±26.16a98.97±4.52b240.10±29.17bL501420.75±61.62a294.99±48.53a93.14±4.12b300.36±30.82aL100957.20±113.52b142.03±7.05b40.42±2.56c117.70±14.90c
2.4 光照强度对棱角山矾光合参数的影响
不同光强环境下棱角山矾的光合—光强响应曲线随光强的变化趋势一致,但Pn大小存在明显差异(图2),其中,生长在30%、50%光强下棱角山矾的净光合速率(Pn)较高。随光照强度的增加,最大净光合速率(Pmax)先增加然后降低(表3),30%和50%光强下最大净光合速率(Pmax)显著高于10%和100%光强处理(P<0.05)。100%光强下最大净光合速率(Pmax)最低。这表明在强光和过弱光强下生长的棱角山矾,光合作用均受到抑制,光合水平下降,其中强光对其光合作用影响较大。
图2 不同生长光强下棱角山矾叶片的光合-光强响应曲线Fig.2 The photosynthetic light response curves of S.tetragona under different light regimes
Table3GasexchangeparametersforS.tetragonagrownunderdifferentlightregimes
相对光强RelativelightintensityPmax(μmol·m-2·s-1)LSP(μmol·m-2·s-1)LCP(μmol·m-2·s-1)AQY(mol·mol-1)L107.62±0.43b472.67±15.82c3.23±0.21d0.051±0.003bL309.65±0.58a533.29±15.55b6.89±0.43c0.062±0.003aL509.16±0.52a579.98±21.08a10.81±1.05b0.059±0.003aL1006.07±0.33c444.43±14.08d15.18±0.84a0.042±0.002c
注:数据为平均值±标准误(n=3~5) 下同。
Note:Data were means±SE(n=3-5) The same as below.
不同处理下棱角山矾LSP差异显著(P<0.05),其中L10和L100处理下的LSP值显著低于L30和L50处理,而LCP则随光照强度的增加不断升高;与L10相比LCP分别上升了1.13,2.35,3.70倍。这说明随着光照强度的升高,棱角山矾对过强光和过弱光利用能力都减弱,对光强的利用范围变小;在不同光环境下30%和50%光强下AQY值不显著,但30%和50%光强下AQY显著高于10%和100%光强处理。由此表明光强过高或过低,都不利于棱角山矾对光能利用效率的提高。
2.4 不同光强对棱角山矾光合色素的影响
如表4所示,整体看来棱角山矾幼苗叶片的Chla、Chlb、Chl总量和Car均随着光强的增大而显著降低(P<0.05);Car/Chl含量随光强的增大而逐渐升高。
表4不同光强下棱角山矾幼苗光合色素的质量分数
Table4ThecontentofS.tetragonaseedlingphotosyntheticpigmentsunderdifferentlightintensity
相对光强Relativelightintensity叶绿素aChla(mg·g-1FW)叶绿素bChlb(mg·g-1FW)叶绿素abChla+Chlb(mg·g-1FW)胡萝卜素Carotene(mg·g-1FW)胡萝卜素/叶绿素Car/ChlL101.007±0.004a0.414±0.008a1.422±0.010a0.189±0.001a0.133±0.002cL300.751±0.068b0.283±0.027b1.033±0.094b0.155±0.014b0.150±0.002bL500.580±0.026c0.251±0.011c0.831±0.035c0.129±0.006c0.156±0.002bL1000.402±0.024d0.159±0.003d0.561±0.027d0.101±0.009d0.179±0.008a
光照环境直接影响到植物的代谢分配和光合作用[19],长期生长在不同光环境下的植物,会在生理上发生相应的变化来适应所处的环境[20]。一般来说,光强增加有利于植物的生长和生物量积累,但一些植物幼苗的生物量积累存在着一个最佳光强范围,过强的光照反而会抑制其生长和生物量积累,光强变化导致生物量分配模式的改变可能是幼苗在异质光环境下生存的重要原因[21]。在本研究中通过比较各处理下幼苗的生物量分配比例可以发现,棱角山矾幼苗在高光强下和低光强下有着不同的适应策略。在L100处理下,比叶面积减小,总叶面积变小;以此减小了蒸腾速率,达到最大散热的效果,提高水分利用效率[22]。与此同时,高光强下植株通过提高根生物量比和根冠比、降低叶生物量比和叶根比而保持水分吸收和蒸腾的平衡;但L100处理下植物总生物量的积累、叶根比却显著低于L30和L50处理低光强下的生物量积累,结合高光强下的生长动态,可以看出高光强对棱角山矾生长产生了影响。L10处理下植株主要是通过投入较高的叶生物量,增大叶面积比使植株总叶面积增大,以及较高的支持结构生物量比,从而提高捕光能力;为支持地上部分的质量增加提供条件。但L10处理下总生物量的积累、根生物量比、叶根比显著小于其他各处理,L30、L50、L100光强处理下总叶面积显著高于L10光强处理,并且其比叶面积也处于较低水平;这与一般认为[23]在弱光情况下,植物会形成较大较薄的叶面的结论不符,说明过低的光照环境使植株生长受到了影响。通过整体的比较,不同光照强度下地径、株高增量的变化趋势虽基本一致,但各个处理下增长量的大小显著不同,L50光强下增长量显著大于其他处理。棱角山矾幼苗虽然在不同的光环境下具有适应性,但过低或过高光照强度还是会对其幼苗的生长发育产生影响。
光合色素含量是反映植物光合能力的重要指标,环境因子的变化则会引起光合色素的变化。张教林等[24]研究认为叶绿素含量的减少是适应强光生境的一种策略。类胡萝卜素(Car)既是光合色素,又是内源抗氧化剂,有着收集和传递光能的作用,还可以防护叶绿素免受多余光照的伤害;Car/Chl反映植物光能吸收和光保护的关系,其值高低与植物耐受逆境的能力有关[25]。本实验中棱角山矾叶片在强光作用下Pmax显著降低,叶片Chla+Chlb含量降低,光饱和点降低,光补偿点升高,随着光照强度的增加Car/Chl值显著升高。体现了棱角山矾通过调整叶绿素的含量来控制其对光能的吸收,但因长期生长在高光环境下的棱角山矾光合能力有所下降,Car/Chl值显著升高,使叶片减少对光能的吸收,减轻强光对光合机构的伤害,是其应对强光的一种光保护调节机制;说明棱角山矾幼苗在强光下具有一定的适应性。
植物光合作用光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)是显示植物叶片对强光和弱光的利用能力,代表植物的需光特性和需光量[26]。随着生长光照强度的降低,棱角山矾LCP显著降低,LCP的降低与弱光下单位叶面积叶绿素含量增加,导致的捕光能力加强和碳消耗减少,这与许多植物LCP随生长光强的降低而降低相一致[27~28];不同的是棱角山矾LSP在过高或过低的光照环境下都显著降低,这说明在过弱光和过强光下棱角山矾幼苗发生了光抑制。AQY是度量植物对弱光利用能力的指标,其值越大表明植物利用弱光能力越强[29],在适宜的生长条件下,植物的AQY一般在0.03~0.05[30]。本试验中,L30,L50光强处理下AQY值不显著,L10和L100光强下AQY值显著低于L30、L50光强处理,但随着光照强度的降低棱角山矾通过Car不断增加的方式收集和传递光能所以各处理AQY值均大于0.03,体现了植株光合色素在不同光环境下的调节效应。
综上所述,不同的光照强度对棱角山矾幼苗的生长和光合作用影响显著;强光下Pmax、LSP、AHQ、Chla+Chlb、比叶面积、叶面积比、叶根比明显降低,但其仍通过自身调节来维持较高生物量的积累;弱光下通过增加叶面积比、Car含量来增加自身对光能的收集和传递以维持生理平衡;整体看来棱角山矾对光强的适应性较广,在100%至10%的光强中均能生长,但光强过弱或者过强均会对棱角山矾的生长发育产生严重的阻碍作用。50%光强是棱角山矾幼苗生长的最佳光强。棱角山矾为中性树种,苗木适宜生长在荫蔽的环境下。鉴于棱角山矾的光强反应特点,在育苗时要及时搭荫棚遮阳,以免幼苗灼伤,在造林时可选择在郁闭度较高的林下栽培,促进苗木生长。
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Forestry science and technology project(Grant Guilin No.2012.62);Liuzhou Scientific research and trial production of new products item(2016B050202);Guilin Scientific research item(20141015-1)
introduction:SHU Wen-Jiang(1991—),male,master degree candidate,Major in development and inspection of traditional Chinese medicine resources.
date:2017-01-03
EffectsofDifferentLightIntensitiesontheGrowthandPhotosynthesisofSymplocostetragonaSeedlings
SHU Wen-Jiang1,2CHAI Sheng-Feng1LI Zhao-Hai3FAN Jin-Shun4TANG Jian-Min1*ZHU Shu-Fang3HE Zhi-Hong3
(1.Guangxi Institute of Botany Chinese Academy of Sciences,Guilin 541006;2.College of Pharmacy,Guilin Medical University,Guilin 541004;3.Liuzhou Institute of Gardening,Liuzhou 545005;4.Forestry Bureau of Guilin Guangxi,Guilin 541001)
By measuring the effects of different shading on seedling morphology ofSymplocostetragona, we studied the response and adaptation mechanism of the growth and photosynthetic characteristics ofS.tetragonato changes of light intensity in growth environment. The biomass ofS.tetragonaseedlings was sensitive to light intensity distribution, under light processing, the ratio of leaf area decreased, the total leaf area decreased. Under weak light treatment by increasing the leaf biomass ratio and leaf area ratio, the biomass ratio was support, and the light harvesting capacity was improved. However, total biomass accumulation under L100, L30, and L10 treatments was significantly less than that under L50 treatment, and total leaf area under L30, L50, L100 light intensity treatments was significantly higher than that under L10. The growth intensity significantly affected photosynthetic physiological parameters and photosynthetic pigment content ofS.tetragona. At 10% and 100% light intensity, leaf maximum net photosynthetic rate(Pmax), apparent quantum efficiency(AQY) and light saturation point(LSP) ofS.tetragonawere significantly lower than the condition of 30% and 50% light intensity, and the light compensation point(LCP) increased with the increase of light intensity. The total chlorophyll and carotenoid in 10% 100% were decreased significantly with the increase of light intensity(P<0.05). Too strong or too weak light environment has a negative impact on the growth ofS.tetragona, of which 50% is the best light intensity for seedling growth ofS.tetragona.S.tetragonais a neutral species, whose seedlings is suitable for slightly hidden conditions.
Symplocostetragona;light intensity;growth dynamic;biomass allocation;photosynthetic characteristics
区林业科技项目(桂林科字2012第26号);柳州市科技攻关及新产品试制项目(2016B050202);桂林市科技攻关项目(20141015-1)
舒文将(1991—),男,硕士研究生,主要从事中药资源开发及检验工作。
* 通信作者:E-mail:690814668@qq.com
2017-01-03
* Corresponding author:E-mail:690814668@qq.com
Q949.775.4
A
10.7525/j.issn.1673-5102.2017.04.011
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