不同有机氮效率的甜菜基因型筛选及差异分析

王秋红 郭亚宁 胡晓航 王孝纯 邓艳红 周建朝*

(1.黑龙江省普通高校甜菜遗传育种重点实验室/黑龙江大学，哈尔滨 150080； 2.黑龙江大学农作物研究院/中国农业科学院甜菜研究所，哈尔滨 150080)

不同有机氮效率的甜菜基因型筛选及差异分析

王秋红1,2郭亚宁1,2胡晓航1,2王孝纯1,2邓艳红1,2周建朝1,2*

(1.黑龙江省普通高校甜菜遗传育种重点实验室/黑龙江大学，哈尔滨 150080；2.黑龙江大学农作物研究院/中国农业科学院甜菜研究所，哈尔滨 150080)

通过对不同基因型甜菜土壤有机氮利用及吸收效率的筛选和差异分析，为土壤有机氮高效基因型甜菜的栽培及品种选育提供理论依据。2014-2015年选取100份不同基因型的甜菜材料通过室内及田间试验在甜菜的不同发育阶段比较并分析土壤有机氮效率，筛选出对有机氮利用及吸收效率均显著差异的高效和低效基因型甜菜材料。结果表明，初步筛选得到的有机氮高效基因型甜菜材料KWS8138、HI0466和有机氮低效基因型甜菜材料BETA176、T230苗期全株及根部有机氮利用效率(Organic Nitrogen Use Efficiency,ONUE)差异显著；之后通过田间试验对有机氮吸收效率(Organic Nitrogen Assimilation Efficiency,ONAE)做了进一步筛选，发现KWS8138不但对ONUE有显著优势，还具有较高的有机氮素吸收能力，包括苗期之后对土壤有机氮素的运转量较高，合理的根冠比等。有机氮低效基因型甜菜材料BETA176的有机氮素吸收利用能力很弱、氮素转运能力过低等限制了植株对有机氮素的合理利用，不利于有机氮效率的提高。因此确定KWS8138为有机氮高效基因型材料，BETA176为有机氮低效基因型材料，均可作为进一步试验的材料。有机氮高效基因型甜菜较高的土壤有机氮转运量及合理的根冠比促进了其对有机氮素的吸收，是有机氮高效的基础。较高的干物质生产效率反应了甜菜对有机氮素的高效利用，是有机氮高效的关键。

甜菜；有机氮；利用效率；吸收效率；根系

甜菜(BetavulgarisL.,Sugar beet)是主要的糖料作物之一，还是重要的经济作物，分布在45°～65°N之间的冷凉地区[1]。目前我国的甜菜种植主要集中在黑龙江、新疆和内蒙古3个生产优势区域[2]。在甜菜的发育过程中，施氮过量是影响其产量、品质和生产效益的主要原因之一[2～3]。而过量施肥使得土壤退化，导致氮肥利用率降低及土壤供氮能力下降。土壤中的有机态氮是土壤氮素营养容量因素的主要来源[4]，占土壤全氮量的90%以上[5]，如何利用植物自身的遗传特性，提高植物对土壤固有氮素的利用，并结合土壤有机氮的矿化特征，合理有效的调控氮素，实现甜菜高产、高糖、优质[6]是今后农业可持续发展的一个新途径。为此，本文利用近百个亲缘关系较远的种质材料，研究不同基因型甜菜对土壤有机氮的吸收利用特点，旨在为甜菜生产上合理施氮及定向抗性育种等提供理论依据。

目前对土壤有机氮的研究主要集中在有机氮的矿化特征[5～7]、有机氮各组分特别是氨基酸态氮[8]、氨基糖态氮[9]等方面，在植株对有机氮的吸收利用效率方面的研究不多[10]，其中甜菜对土壤有机氮效率吸收利用方面的研究尚无报道。植株对氮素吸收及利用方面的报道很多[11]，认为植株的氮效率包含氮素的吸收效率和利用效率两个方面[12]，小麦[13～15]、玉米[16～20]、水稻[21～23]等主要农作物中对氮素的吸收、利用能力存在显著的基因型差异。研究表明土壤中氮素的吸收能力与根系生物量、根系长度、表面积等形态特征[13]以及根系吸收、同化、向地上部的转运等生理特性密切相关[24～25]。因此，综合分析不同基因型甜菜对土壤有机氮吸收及利用的差异，结合根系吸收特征和地上部氮素的积累、分配与转运能力之间的协同关系，为探索甜菜对土壤有机氮高效吸收利用的生理机制及优良品种的栽培和选育提供可能。

1 材料与方法

1.1 材料

从当前生产中常用的甜菜品种，国家甜菜种质中长期库以及中国农业科学院甜菜研究所的育种品系等种质资源中，按照倍性、粒性及种质来源的不同，选取有代表性的种质材料100份(表1)。其中，编号1-11来自SESVanderHave(France)，编号12-16来自Betaseed(USA)，编号17-27来自Maribo(Denmark)，编号28-31来自Syngenta(Switzerland),编号32-36来自Kuhn(Holland),编号37-60来自KWS(Germany),编号61-63来自Strube(Germany),编号64来自Lionseed(Britain),编号65-84来自国家甜菜种质资源中期库(Medium-term gene bank of Sugar beet)，编号85-100来自中国农业科学院甜菜研究所育种品系(Breeding strain，Institute of sugar beet research,Chinese academy of agricultural sciences)。从倍性(ploidy)上来看，编号81为四倍体(tetraploid)，编号1，2，4为三倍体(triploid)，其余材料均为二倍体(diploid)；在粒性(Graininess)方面，编号2，3，5，12，13，33，36，45，47，52，63，65-84均为多粒(multi grains)，其余材料均为单粒(simple grain)。

1.2 室内初筛试验设计与方法

试验用土取自黑龙江大学呼兰校区试验田(45°59′46.84″N，126°38′1.62″E)，基础土样含有机质69.63 g·kg-1、碱解氮246.17 mg·kg-1、速效磷104.88 mg·kg-1、速效钾1303.73 mg·kg-1、全氮3.02 g·kg-1、全磷(P2O5)0.30%、全钾(K2O)3.12%，pH值为6.62。试验用有机肥为鸡粪和牛粪混合肥，腐熟发酵后使用。试验前，将土壤与有机肥用0.01 mol·L-1CaCl2浸泡、淋洗，去除其中的无机氮素。然后按比例(95∶5)将土壤与有机肥混合，再加入改良后的Hoagland缺氮培养液[26]。2014年5月27日～7月16日，在黑龙江大学农作物研究院植物光照培养室，每盆装混合土样1.0 kg，压实，浇水至饱和，每盆播25粒种子(种子预处理方法：将供试甜菜种子用纱布包好，于流动清水中冲洗浸泡6 h，洗去包衣。然后置于70%酒精中震荡1分钟，用蒸馏水冲洗4遍后，用2‰福美霜溶液浸泡过夜，次日用蒸馏水冲洗数次，直至将药物冲洗干净)，每份材料2次重复，覆土0.1 kg。在光强200 μmol·m-2·s-1，日温25℃，夜温18℃条件下培养。生长20天后定苗至每盆10株。在甜菜的生长过程中尽量保持光照、水分、苗数等条件的一致，定期调整盆栽的光照位置，合理水分管理，生长满50天收获。

表1 甜菜供试材料来源及遗传性状

1.3 田间验证试验的设计与方法

选取室内初筛的有机氮高效及低效的甜菜材料各2份，于2015年4月30日在黑龙江大学呼兰校区试验田内，将尼龙布(300目)袋(长20 cm，宽15 cm)按照土壤容重1.3 g·cm-3装入900 g土壤，然后埋入田中，网袋上播种(根据1.2室内初筛试验选出的对土壤有机氮利用效率高和低的材料各2份)20粒，覆土3 cm，在苗期、叶丛快速生长期、块根糖分积累期各取2次重复，收获期取4次重复。

1.4 生物量和含氮量测定

收获时测定植株的生物量(包括地上部及根部的鲜重)，然后将地上部105℃杀青，80℃烘干至恒重，根部直接80℃烘干至恒重。烘干后称取地上部及根部的干重，然后将样品粉碎，用半微量凯氏定氮法[27]测定植株的含氮量，并计算氮素积累量。

1.5 数据处理

氮素积累量(PNA,plant nitrogen accumulation)=植株氮素含量×干物质质量

(1)

全株氮积累量=地上部氮素积累量+根氮素积累量

(2)

有机氮利用效率(Organic Nitrogen Use Efficiency,ONUE)=有机氮干物质生产效率=干物质质量/植株氮素积累量

(3)

土壤有机氮素转运量=播前土壤有机氮含量-不同发育阶段土壤有机氮含量

(4)

根冠比=地上部干重/根系干重

(5)

采用Excel 2010进行数据整理和统计，用IBM SPSS Statistics 20进行方差分析，用OriginLab 8.0作图。

2 结果与分析

作物的氮效率取决于其对氮素的吸收效率和利用效率两方面，对土壤有机氮的吸收利用也是如此，综合分析不同基因型甜菜对土壤有机氮吸收及利用效率的差异，筛选出有机氮高效和低效的基因型甜菜材料。

图1 不同基因型甜菜ONUEp(a)和ONUEr(b)Fig.1 ONUEp(a) and ONUEr(b) of sugar beet genotypes

2.1苗期不同基因型甜菜全株及根系有机氮利用效率(ONUE)的差异比较

从植物氮素生物学效率的角度，对上述(表1)供试的100份不同基因型甜菜材料进行了全株的有机氮利用效率(Organic Nitrogen Use Efficiency for the plant，ONUEp)及根系的有机氮利用效率(Organic Nitrogen Use Efficiency for the root，ONUEr)的差异比较(图1)。植株ONUE是通过干物质生产效率来反映的，干物质生产效率可作为氮素利用特征，具有参考价值。100份材料的ONUEp平均值为24.60 g·g-1±4.26 g·g-1，ONUEr平均值为7.17 g·g-1±1.66 g·g-1。其中编号28(HI0466)和编号59(KWS8138)的基因型甜菜材料在ONUEp和ONUEr中均排名靠前(图1，圈中)，这2份材料的ONUEp分别排名第4和第2，平均值大于29.53 g·g-1(图1a)，ONUEr分别排名第5和第1，平均值大于等于10.57 g·g-1(图1b)。编号12(BETA176)和编号80(T230)的基因型甜菜材料在ONUEp和ONUEr中均排名靠后(图1，圈中)，这2份材料的ONUEp分别排名倒数第3和第5，平均值小于等于21.07g·g-1(图1a)，ONUEr分别排名倒数第1和第4，平均值小于4.54 g·g-1(图1b)。

甜菜供试的100个基因型的ONUEp为19.82～32.85 g·g-1(图1)，平均值为24.60±4.26 g·g-1，变异系数为12.19%(表3)。其中有机氮高效基因型甜菜中排名前5位的ONUEp为29.53～32.85 g·g-1，平均值为30.65 g·g-1；有机氮低效基因型甜菜中排名倒数5位的ONUEp为19.82～21.07 g·g-1，平均值为20.39 g·g-1，高效和低效基因型之间相差1.5倍，差异显著(P<0.05)，ONUEp最大值与最小值之间相差1.66倍，差异显著(P<0.05)(表3)。KWS8138(编号59)和HI0466(编号28)排在第2位和第4位；BETA176(编号12)和T230(编号80)排在倒数第3位和第5位(表2)。

甜菜供试的100个基因型的ONUEr是3.48～13.13 g·g-1(图1)，平均值为7.17 g·g-1±1.66 g·g-1，变异系数为12.10%(表3)。其中有机氮高效基因型甜菜中排名前5位的ONUEr为10.57～13.13 g·g-1，平均值为11.58 g·g-1；有机氮低效基因型甜菜中排名倒数5位的ONUEr为3.48～4.54 g·g-1，平均值为4.04 g·g-1，高效和低效基因型之间相差2.87倍，差异显著(P<0.05)。ONUEr最大值与最小值之间相差3.77倍，差异显著(P<0.05)(表2)。可见，无论是全株还是根部的有机氮利用效率，在甜菜排名靠前的和排名倒数的基因型材料之间均达到显著差异，说明甜菜不同基因型对土壤有机氮的利用确实存在差异，有必要对其吸收效率等相关特性做进一步分析。

作为糖料作物的甜菜根系对有机氮素的利用直接影响其产量和品质，因此综合上述ONUEp和ONUEr的结果，分别将排名靠前的甜菜高效及低效基因型材料各2份，作为后续试验的试验材料(图1，表2)，其中有机氮高效材料2份：KWS8138(编号59)和HI0466(编号28)；有机氮低效材料2份：BETA176(编号12)和T230(编号80)。

表3不同基因型甜菜全株及根系有机氮利用效率的差异

Table3DifferencebetweenONUEpandONUErofsugarbeetgenotypes

基因型Genotypes有机氮利用效率ONUE(g·g-1)变异系数CV(%)100种ONUEp24．60±4．2612．19ONUEr7．17±1．6614．78高效5种Thetop5ofhigherefficiencyONUEp30．65±1．404．55ONUEr11．58±1．059．10低效5种Thetop5oflowerefficiencyONUEp20．39±0．492．39ONUEr4．03±0．4310．74

2.2 不同ONUE的甜菜材料不同发育阶段的差异

通过田间试验，对筛选出来的ONUE高和低各2份甜菜材料，在甜菜的不同发育阶段(苗期、叶丛快速生长期、块根糖分积累期和收获期)分析并比较植株ONUE(收获期的干物质生产效率)以及有机氮吸收效率(Organic Nitrogen Absorption Efficiency, ONAE)(根际土壤有机氮转运量和根冠比)的差异。

从图2可以看出，从苗期到块根糖分积累期ONUE较高，其中叶丛快速生长期最高，到收获期时最低。甜菜在叶丛快速生长期时为13～15片叶左右，即将结束蹲苗，此时叶片生长迅速，对氮素需要量增加，是甜菜整个生长季中吸收有机氮的高峰期。随着块根成熟和糖分的积累，对土壤中有机氮素的利用效率逐渐降低。从苗期到收获期，有机氮高效的基因型甜菜材料ONUE均显著高于有机氮低效的材料。这与甜菜苗期室内盆栽试验的结果一致。

图2 甜菜不同发育阶段植株有机氮利用效率 1.苗期；2.叶丛快速生长期；3.块根糖分积累期；4.收获期 下同。Table 2 ONUEp during the different developmental stages of Sugar beet 1.Seedling period; 2.The rapid growth period of the phyllome formation; 3.The sugar accumulation period of root; 4.The harvest The same as below.

Table4TransportationamountofsoilorganicnitrogenduringthedifferentdevelopmentalstagesofSugarbeet(mg·kg-1)

基因型Genotypes苗期Seedlingperiod叶丛快速生长期Therapidgrowthperiodofthephyllomeformation块根糖分积累期Thesugaraccumulationperiodofroot收获期Theharvest高效HigherefficiencyKWS813877．21±25．33a180．15±35．21a244．03±28．76b321．24±30．20aHI046663．54±23．98b143．04±37．55b188．29±22．41c251．83±10．34b低效LowerefficiencyT23052．33±18．75c171．64±40．10a261．70±30．22a314．03±14．16aBETA17660．80±16．82b141．08±29．64b174．50±19．68c235．30±21．73b

从表4中可以看出，4份甜菜材料对土壤中有机氮的转运量随着植株的生长不断积累，在苗期最低，到收获期达到最高值。其中叶丛快速生长期增幅较高，与苗期相比KWS8138增幅达到了102.94mg·kg-1，HI0466为79.05 mg·kg-1，T230达到119.31 mg·kg-1，BETA176为80.28 mg·kg-1。这与植株对氮素的吸收利用特征相一致，符合叶丛快速生长期氮素需求量最高这一特征。有机氮高效的KWS8138在每个生长阶段对土壤有机氮的转运量均显著高于有机氮低效的BETA176。然而从叶丛快速生长期开始，HI0466的有机氮转运量却显著低于KWS8138，T230的土壤有机氮转运量却显著高于BETA176。土壤有机氮的转运量反映的是植株对土壤中有机态氮的吸收情况，直接影响植株对土壤的ONAE。虽然HI0466在苗期对土壤中的有机氮有较强的利用能力，但随着植株的生长发育，在叶丛快速生长期之后对土壤ONAE较低，吸收能力较差。T230在苗期具有较低的ONUE，但从叶丛快速生长期开始对有机氮的吸收能力逐渐增强。

图3 甜菜不同发育阶段的根冠比Fig.3 The root-shoot radio from seedling period to the harvest of tuberous root in sugar beet

根冠比可以反映出甜菜植株地上部和根部在各个发育阶段的生长发育情况，如果根冠比高，则根系机能强，低则弱[28]。因此根冠比可以间接反映植株对土壤的ONUE，根冠比越高，根系越发达，有机氮素吸收量越大；反之亦然。从图3的根冠比的变化趋势可以看出，苗期根冠比较高，根系发育旺盛；叶丛快速生长期根冠比降低，地上部叶丛快速发育；随后根冠比上升，块根开始发育，糖分积累，到达收获期根冠比达到最高值，块根体积也达到最大值。苗期4份材料根冠比差别不显著(KWS8138为2.80±0.07，HI0466为2.79±0.11，T230为2.66，BETA176为2.77±0.06)；叶丛快速生长期时KWS8138最低，为1.31±0.03，HI0466最高，达到1.67±0.05；从块根糖分积累期开始KWS8138最高(2.50±0.10)，T230第2位(2.37±0.09)；到达收获期时HI0466最低(2.35±0.11)，与BETA176接近(2.55±0.08)。

甜菜植株对土壤ONAE从对土壤有机氮的转运量以及植株的根冠比来间接体现。通过上述分析看出ONUE高的KWS8138的ONAE也高，ONUE低的BETA176的ONAE也低。

3 讨论

作物的氮效率要从氮素利用效率和氮素吸收效率2个方面来分析和研究[29]。氮高效的基因型作物既要具有对土壤中氮素高效吸收的能力(根系吸收及积累)，又要具有植物体内氮素利用的能力(氮素运输和转运等)[24]。水稻的氮素积累特性及干物质生产效率与产量和氮素利用效率关系密切[30]，各生育阶段水稻干物质积累量与产量均呈显著或极显著正相关，对产量的累积贡献率高达83.03%，干物质生产效率直接影响氮素利用效率的提高。对土壤有机氮的吸收利用也是如此，本研究中，有机氮高效基因型甜菜材料在甜菜的苗期及整个生长阶段干物质生产效率均显著高于有机氮低效基因型甜菜材料，其中叶丛快速生长期又是氮素需求的关键阶段，对有机氮的利用效率达到最高值。另外，水稻超高产栽培在于促进土壤中的氮素向植株穗部转运，较高的氮素转运量显著提高氮素的吸收利用率、农学利用率和生理利用率[31]。穗分化至成熟期根冠比与水稻产量呈负相关,抽穗期达到显著水平[32]。可见作物产量的提高需要合理的根冠比。本研究田间试验从ONAE方面着手，KWS8138的土壤有机氮转运量和根冠比与BETA176相比有显著差异，尤其是在叶丛快速生长期有机氮的高吸收量以及合理的根冠比都是对土壤有机氮素吸收及甜菜高产的保障。

作物的氮素吸收能力在不同氮效率基因型之间存在显著差异[33]。植株的吸氮能力主要与根系的发达程度、根系活性的强弱有密切的关系[21]。根系吸收能力的强弱还可以通过根系生物量、根长及根系总吸收面积等方面体现出来[13,17]，在主要生育时期良好的根系形态和较强的根系活力是其氮素高效吸收和利用重要的根系基础[34]。本研究中是通过对土壤有机氮素的转运量和根冠比来间接反应甜菜的有机氮素吸收能力的，土壤有机氮素的运转量间接反映根系的发达程度和根系活性，根冠比间接反映根系生物量等，可进一步通过液体培养试验验证筛选出来的有机氮高效及低效的基因型甜菜材料。

植株合理的根冠比有利于维持合理的地下部与地上部的根冠关系，促进地上和地下部的协调生长[35～36]，进而协调氮素在各器官的分配。有机氮高效品种KWS8138较高的根系生物量和合理的根冠比在保证地上部生长发育对氮素需要的同时也促进了地上和地下部的协调生长。有机氮低效品种BETA176根系生物量、根系吸收面积的不足和过低的根冠比不能满足地上部生长对水分和养分的需要从而抑制了地上部的生长；有机氮高效品种HI0466从块根糖分积累期开始根冠比相对较低，不利于甜菜块根糖分的积累，表明有机氮高效品种在具有较高氮素转运能力的同时还应具有合理的根冠关系。

4 结论

通过苗期ONUE高低筛选出有机氮高效和低效的基因型甜菜材料各2份，又通过田间不同发育阶段的ONAE进一步筛选出有机氮高效和低效的基因型甜菜材料各1份：有机氮高效基因型甜菜材料KWS8138和有机氮低效基因型甜菜材料BETA176。其中KWS8138苗期具有显著优势的ONUE，还有较高的有机氮素吸收能力，包括苗期之后对土壤有机氮素的运转量较高，合理的根冠比。氮低效基因型甜菜材料BETA176的有机氮素吸收利用能力很弱、氮素转运能力过低等限制了植株对有氮素的合理利用，不利于有机氮效率的提高。有机氮高效基因型甜菜较高的土壤有机氮转运量及合理的根冠比促进了其对有机氮素的吸收，是有机氮高效的基础。较高的干物质生产效率反应了对有机氮素的高效利用，是有机氮高效的关键。

致谢感谢国家农作物种质资源平台甜菜种质资源子平台国家甜菜种质中期库及中国农业科学院甜菜研究所提供实验用育种品系。

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National Natural Science Foundation of China(31371686)；Modern Agricultural Industry Technology System of Sugar beet,Soil and Fertilizer(CARS-210306)；The Science Foundation of Educational Department of Heilongjiang Province(12541623)

introduction：WANG Qiu-Hong(1972—),female,senior engineer,mainly engaged in plantphysiology research work.

date:2017-02-26

ScreeningandVariationAnalysisofSoilOrganicNitrogenEfficientinDifferentBetavulgarisGenotypes

WANG Qiu-Hong1,2GUO Ya-Ning1,2HU Xiao-Hang1,2WANG Xiao-Chun1,2DENG Yan-Hong1,2ZHOU Jian-Chao1,2*

(1.Key Laboratory of Sugar Beet Genetic Breeding/Heilongjiang University,Harbin 150080；2.Sugar Beet Research Institute,Chinese Academy of Agricultural Sciences/Crop Academy of Heilongjiang University,Harbin 150080)

We used the screening and variation analysis of soil organic nitrogen use efficiency and assimilation efficiency in different genotypes of sugar beet for the cultivation and breeding of high efficient genotypes of soil organic nitrogen. From 2014 to 2015, by the indoor pot experiment or the field experiment, the genotypes with higher and lower efficiency of soil organic nitrogen were screened from 100 genotypes of sugar beet. In the initial screening experiment, the whole plant and root organic nitrogen use efficiency(ONUE) were significantly different between KWS8138, HI0466(the genotypes with higher efficient of organic nitrogen in sugar beet) and BETA176, T230(the genotypes with lower efficient of organic nitrogen in sugar beet) at the seedling stage. In the field experiment, the further screening was taken according the organic nitrogen assimilation efficiency(ONAE). The significant advantage of KWS8138(higher use efficiency of organic nitrogen at seedling stage) was found, with higher assimilation capacity of organic nitrogen, including higher translocation amount of soil organic nitrogen and the reasonable root-shoot ratio after the seedling stage. Because of the lower uptake and use ability of organic nitrogen with BETA176, BETA176 transfer ability of soil organic nitrogen was too low to limit the reasonable utilization of organic nitrogen, which was not conducive to the improvement of the efficiency of organic nitrogen. Therefore, KWS8138 is a highly efficient genotype material of organic nitrogen, and BETA176 is an inefficient genotype of organic nitrogen, which can be used as a material for further experiments. Soil organic nitrogen translocation amount and reasonable root-shoot ratio of higher organic nitrogen efficient genotypes in sugar beet can promote the absorption of organic nitrogen, which is the foundation with the higher efficiency of organic nitrogen. The higher dry matter production efficiency is the key to the efficient utilization of organic nitrogen.

sugar beet;organic nitrogen;use efficiency;assimilation efficiency;root

国家自然科学基金项目(31371686)；国家甜菜现代农业产业技术体系土壤肥料岗位建设项目(CARS-210306)；黑龙江省教育厅科学技术研究项目(12541623)

王秋红(1972—)，女，助理研究员，主要从事植物营养学研究。

* 通信作者：E-mail:zhou88767@126.com

2017-02-26

* Corresponding author：E-mail:zhou88767@126.com

S435.663

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.04.012