青藏高原东缘禾叶风毛菊的繁殖分配与海拔的相关性

马诣欣 王一峰 李怡颖 王文越 寇 靖

(西北师范大学生命科学学院，兰州 730070)

青藏高原东缘禾叶风毛菊的繁殖分配与海拔的相关性

马诣欣 王一峰*李怡颖 王文越 寇 靖

(西北师范大学生命科学学院，兰州 730070)

通过采样调查法和烘干称重法，对分布在青藏高原东缘不同海拔高度的禾叶风毛菊的繁殖分配的特征进行研究。结果表明：(1)随着海拔的升高，禾叶风毛菊的个体大小、营养器官生物量、繁殖器官生物量、个体管状小花数目、雄蕊质量均与海拔呈负相关关系(P<0.01)；繁殖分配、管状小花生物量、雌蕊质量均与海拔呈正相关关系(P<0.01)；(2)繁殖分配是依赖个体大小的，个体越大，繁殖分配越小(P<0.01)；(3)禾叶风毛菊个体管状小花的数目及重量(P<0.05)、雌雄蕊重量(P<0.05)之间存在权衡关系。由此推论：(1)海拔作为外界因子对禾叶风毛菊花期各生物量及繁殖分配有显著的影响，但海拔并不是影响禾叶风毛菊繁殖分配唯一生态因子,植株个体大小也与其繁殖分配策略密切相关；(2)禾叶风毛菊的垂直分布的特征很有可能就是海拔通过影响植株个体大小变化来完成的。

海拔；繁殖分配；禾叶风毛菊；个体大小；权衡

繁殖是植物生活史过程中最为关键的环节之一，它不但是生命得以延续的唯一途径，而且是生物群落和维持生态系统功能的基础[1]。达尔文通过早期的博物学观察发现，植物生长的基本活动就是从环境中获取资源，利用资源并对资源进行分配[2]。植物的资源分配主要是繁殖分配和性分配，其中繁殖分配是植物生活史理论的热点问题[3]。繁殖分配(reproductive allocation,RA)指分配到植物繁殖器官中的有机物数量，即在生长过程中同化其产物到繁殖器官的分配比例，它控制着植物生存与繁殖的均衡[4]。一种植物的种子大小或质量是资源投入权衡的结果，即植物选择生产少而大的种子还是多而小的种子，大的种子有竞争优势，其幼苗更耐胁迫，成活率更高；小的种子在扩散方面更具有优势，可以占据更多生境[5]。这种资源权衡存在于植物的多个方面，它会影响到植物的种间关系和群落结构[6]，是植物生活史研究的核心问题。随着海拔的升高，繁殖分配增加，个体大小一般也会随着海拔的升高而减少[7]。Fabbro等发现生长在高海拔地区植物的繁殖分配远远高于低海拔地区的植物，显示繁殖分配对高山植物具有更为重要的作用[8]。选择典型植物，在海拔分布差异较大的区域进行海拔与生殖分配的关系研究，将有助于深入分析海拔对植物生殖生态学的影响及可能机制。

青藏高原海拔较高，气候寒冷，温差大，常年多风，太阳辐射强，生态因素较为复杂。因此植物可获得资源的总量较低，导致投入到繁殖的绝对资源减少[9]。青藏高原东缘气候条件比较恶劣，禾叶风毛菊作为青藏高原东缘风毛菊属常见种之一，它可以适应青藏高原的高寒气候。到目前为止，国内外有很多对植物花部特征的研究[10～12]，此外，对毛莨科，龙胆科，虎耳草科等植物的繁殖分配或性分配也有较多相关的研究[13～15]。而对分布在青藏高原风毛菊属的植物繁殖分配的研究较少。基于青藏高原的高海拔梯度差异，选择风毛菊属开展研究，具有较好前期基础，将有助于相关机制的揭示。

本文以青藏高原东缘禾叶风毛菊为研究对象，主要分析探讨两个问题：(1)海拔对禾叶风毛菊各生物量及繁殖分配的影响；(2)繁殖分配是否依赖植物个体大小；以探究禾叶风毛菊在不同海拔下将采取何种繁殖对策以适应高胁迫的生态环境，了解处于高山极端环境下的禾叶风毛菊的生活史特征，旨在为高原草甸环境下植物的研究提供有用的资料和参考对象。

1 材料和方法

1.1 研究材料

本试验所用材料为青藏高原东缘分布的常见种禾叶风毛菊(表1)。

表1 试验材料

1.2 样地概况

实验材料采自甘肃省甘南藏族自治州的合作市，及卓尼、夏河、玛曲和碌曲县。该地海拔1 200～4 800 m，平均气温为1.7℃，年降水量为400～800 mm，12、1、2月气温较低，7、8月气温较高。无霜期短，日照时间长，是典型的大陆性气候。甘南地区的风毛菊属植物资源十分丰富，是当地高山草甸的优势种或建群种[16]。

1.3 研究方法

2015年8月底，在甘南藏族自治州从低地到高山共选择5个海拔梯度(3 500、3 650、3 750、3 900、4 000)，每个海拔选取3个居群，每个居群随机挖取20株完整样品植株，将样品分株编号，带回实验室。将样品80℃下烘干24 h后用1/10 000天平分别称取每株植物的总生物量、根茎叶重量、头状花序总重量、管状小花总数量(以上生物量每个居群随机抽取10株称量)、每朵管状小花重量、雌蕊重量、雄蕊重量(以上生物量每个居群随机抽取20朵完整小花称量)。

1.4 统计分析

个体大小用植物总生物量表示；营养器官生物量用根茎叶总干重表示；繁殖器官生物量用花序轴与管状小花总生物量表示；繁殖分配为繁殖器官生物量占个体大小的比值。用方差分析法(ANOVA)分析个体大小、繁殖分配、管状花序数量及质量、繁殖器官及营养器官生物量、雌蕊及雄蕊质量与海拔的相关性；个体大小与繁殖分配的相关性；同时分析管状小花数目和一朵管状小花生物量、雌蕊重量与雄蕊重量之间是否存在权衡关系。实验数据采用SPASS 21.0和Excel 2003进行分析，用Origin 8.5作图。

2 结果和分析

2.1 不同海拔各生物量的差异

2.1.1 个体大小及繁殖分配与海拔的相关性

由图1可知，禾叶风毛菊的个体大小与海拔呈负相关性(P<0.01)：即随着海拔的升高，禾叶风毛菊的个体大小呈显著减小的趋势，海拔升高100 m,个体大小降低约0.483 1 g。而随着海拔的升高,禾叶风毛菊增大了对繁殖分配的投入,繁殖分配与海拔呈极显著正相关关系(P<0.01)，海拔升高100 m，繁殖分配增加0.97%。

图1 个体大小及繁殖分配与海拔的线性回归关系Fig.1 Liner regression relationship between individual size,reproductive allocative and elevation

2.1.2营养器官生物量和繁殖器官生物量随海拔的变化

由图2所示，禾叶风毛菊的营养器官生物量与海拔呈负相关性，即随着海拔的升高，植物降低了对其营养器官的投资。海拔升高100 m,营养器官生物量降低约0.478 4 g。此外，海拔与禾叶风毛菊繁殖器官生物量也呈负相关(P<0.01)，即禾叶风毛菊的繁殖器官生物量随海拔的升高而降低(P<0.01)，海拔升高100 m,繁殖器官生物量降低约0.144 71 g。由此得出随着海拔的增加，禾叶风毛菊对其营养器官与繁殖器官的资源投资均减小。

图2 繁殖器官生物量及营养器官生物量与海拔的线性回归关系Fig.2 Liner regression relationship between reproductive organ biomass,vegetative organ biomass and elevation

2.1.3 管状小花与海拔的相关性

由图3所示，禾叶风毛菊单个个体管状小花数量与海拔呈显著负相关的关系(P<0.01)，即随着海拔的升高禾叶风毛菊单个管状小花数量逐渐减少，海拔升高100 m,单个管状小花数量降低约1头。而一朵管状小花的生物量与海拔呈正相关的关系(P<0.01)，即随着海拔的升高，一朵管状小花生物量逐渐增加，海拔升高100 m,一朵管状小花生物量增加约0.003 2 g。

2.1.4 雄蕊质量、雌蕊质量随海拔的变化

由图4所示,在小花水平上,禾叶风毛菊的雄蕊质量(MS)与海拔之间呈负相关关系(P<0.01),海拔升高100 m,雄蕊质量降低约0.000 8 g。雌蕊质量(MP)与海拔之间呈正相关关系(P<0.01),海拔升高100 m,雄蕊质量增加约0.000 4 g。即随着海拔高度的增加,植物投入到雄蕊的绝对资源量减少，而投入到雌蕊的绝对资源量增加。

2.2 个体大小与繁殖分配的关系

由图5分析可知，星状风毛菊的个体大小与繁殖器官生物量呈正相关关系(P<0.01),即个体越大,繁殖器官生物量越大。然而,随着个体的增大,繁殖分配却在减小,即个体大小与繁殖分配存在极显著的负相关关系(P<0.01)。

图3 管状小花数量和管状小花生物量与海拔的线性回归关系Fig.3 Liner regression relationship tubular loret number,each tubular loret mass and elevation

图4 雌蕊、雄蕊质量与海拔的线性回归关系Fig.4 Liner regression relationship between mass of pistil,mass of stamen and elevation

图5 个体大小与繁殖分配间的线性回归关系Fig.5 Linear regression relationship between individual size and reproductive allocation

2.3 生物量间的权衡

由图6可见，禾叶风毛菊在不同的海拔梯度上，管状小花数量与一朵管状小花生物量呈显著负相关，这表明在不同的海拔梯度上植物对花数量与重量的资源投入是不同的。植物在权衡两者的关系时目标是明确的(P<0.05)。

图6 禾叶风毛菊各组权衡生物量之间的线性回归关系Fig.6 Linear regression relationship between each trade-off group of data of S.graminea

随着海拔的升高，禾叶风毛菊的雌蕊重量与其雄蕊重量呈负相关性。这表明禾叶风毛菊对其雄蕊和雌蕊的资源投入存在权衡(P<0.05)。

3 讨论

3.1 海拔对各器官生物量及繁殖分配的影响

植物的生长除了与本身生态习性有关外，与周围的环境因子也有着密不可分的联系。环境的改变会迫使植物的形态特征及生理特征发生改变。在青藏高原这个独特的生态系统中，海拔越高，资源有效性就会降低，生长季节随之缩短,植物所面临的风险也越大[11]。因此一些研究认为，高海拔地区寒冷的气候条件导致植物细胞分裂的相对速率下降,进而使个体发育受到影响[17～18]。还有研究发现由于体型较大的植物个体更易面临的生存危险，而小个体更适宜于恶劣的生态环境,从而在竞争中取得优势。本研究表明，禾叶风毛菊的个体大小、营养器官生物量、繁殖器官生物量均随着海拔的升高而减少。这可能是因为随着海拔升高，植物获取资源的总量降低，因此植株个体也随之减小。在可获取有限资源总量的范围内,禾叶风毛菊分配给各个器官的资源总量就会减少。因此各器官生物量与海拔之间呈现负相关关系。禾叶风毛菊的这种特征很有可能就是海拔通过影响植株个体大小变化来完成的。赵方等研究了在5个不同海拔居群的中华山蓼的繁殖分配情况，发现随着海拔升高，中华山蓼的植株高度、地上部分、总生物量、繁殖器官生物量、营养器官生物量均呈现逐渐降低的趋势。本研究结果与其也一致[19]。

据文献报道，花的大小、数量这些因素对于植物能否成功进行繁殖有着重要的影响。花大小影响着植物对传粉者的吸引力和繁殖成功,花数量代表繁殖适合度,花数量越多、产生后代的可能性越大,繁殖适合度就越高[20]。许多研究证实了花大小和数量之间的权衡关系[21～23]。处于特殊环境下的禾叶风毛菊，随着海拔的升高，管状小花数目减少了，而管状小花的生物量却逐渐增加。这与一些文献的研究结果是一致的，Worley等对水仙属(Narcissus)的45个种进行比较研究发现,花的大小和数量之间存在负相关关系,说明花的数量和大小之间上存在权衡关系[21]。类似的,王一峰等对星状风毛菊对头状花序的大小和数量间的分配存在权衡[9]。植物做出这种选择的原因一方面是因为随着海拔的升高，植物在生长过程中面临多种复杂且不稳定的外界因素的干扰，导致环境胁迫程度加剧环境条件的恶化。高海拔的环境胁迫导致禾叶风毛菊个体减小，植株通过增加花大小、减小花数量的资源分配策略来保证其种群的成功繁殖[24]。因此花的数量和大小二者之间表现出显著的负相关关系,即大小和数量之间表现出权衡[25]。另一方面可能是因为,若将有限的资源用于形成更多的管状花序,则在此过程中不但需要形成繁殖器官还需要消耗资源形成总苞片等其他辅助结构[9]。这与Kudo和Molau的研究结果相同，他们认为随着海拔升高，植物会加大对花大小的资源投入,禾叶风毛菊增加花大小、减小花数量的资源分配模式可能是其提高繁殖成功率的一种生存策略[26]。因此，禾叶风毛菊选择了花数量少，单株管状小花生物量多的权衡对策。实现了植物在生长发育的过程中资源的优化配置。也因此保证了有性繁殖的顺利进行。这与以往对风毛菊属其他种的研究结果一致[27～28]。通过研究还发现，禾叶风毛菊的雌蕊重量随海拔的升高而增加,雄蕊的重量随海拔的升高而减少。这可能是因为随着海拔的升高，植株的个体减小，雌蕊的重量增加是为了使花柱的长度增长,从而增加了柱头暴露于外界的机会,这样的结果会让传粉过程中变得更加容易一些，当然也可以为受精胚珠的发育提供更多的营养[29]。植物在长期进化的过程中，环境的改变导致禾叶风毛菊的以上一系列特征的出现，很有可能就是通过植株个体大小变化来完成的。

为避免随着海拔升高带来的不利因素，植物将有限的资源以最优化分配给个体大小和繁殖分配来适应这一系列不利影响。即植物个体逐渐变小，禾叶风毛菊投入到繁殖的绝对资源量减少，而分配到繁殖结构(花)的相对资源量升高(繁殖分配增加)。实验也证实了这一点，禾叶风毛菊的繁殖分配随着海拔的升高而增大，这与狼毒(Euphorbiafischeriana)[9]、星状风毛菊[24]等植物的海拔与繁殖分配呈正相关关系的结论一致。这是因为一方面随着海拔升高,植物的生长条件更加恶劣,可获取的资源总量降低,导致投入到繁殖的绝对资源量减少,为了后代的延续，植物必须提高自身的繁殖分配,保证对有性繁殖的资源投入[15]。另一方面来讲,在高海拔地区,由于生存环境的改变,植物对营养部分的投入减少,从而将更多的资源投入到繁殖部分。

3.2 个体大小与繁殖分配的关系

植物的繁殖分配受到多方面因素的影响,如个体大小、种群密度、竞争、环境资源状况、群落的组织水平,以及遗传因素等[3]。在本实验中,除了海拔，个体大小对繁殖分配也有影响。造成种群个体大小差异的原因有以下两个方面：一是对资源的竞争及其有效性。二是与遗传差异有关。因此便出现了繁殖分配对个体大小的依赖;而这种依赖最终归结于资源获取与繁殖分配在一个植株内的生理权衡[30]。对一个有限的资源库来说,对繁殖活动投入的加大,意味着对叶和根的营养活动投入的减少,所以导致获取资源的能力下降,影响个体的存活和生长。本研究发现随着海拔的升高,禾叶风毛菊对营养器官生物量、繁殖器官生物量的投入减少了，个体大小随海拔升高逐渐变小了。这表明禾叶风毛菊对繁殖器官和营养器官的绝对投资均在减少。但对繁殖器官的相对投资在增加,对营养器官的相对投资在减少，这也是植物为了提高生存的概率,将较少的能量分配给营养器官,而较多能量用于繁殖来完成生活史。简而言之，随海拔升高，禾叶风毛菊通过减小个体大小来降低资源消耗，把有限的资源分配到繁殖部分，目的就是为了顺利的完成有性繁殖。Kawano & Masuda研究了日本5个Heloniopsisorientalis居群,发现随着海拔升高,分配较多的能量给生殖结构,繁殖分配增加[31]，与本实验的结论类似。植物个体越大,对繁殖的绝对投入就越高,相对的繁殖分配就会越低;而小个体的植物繁殖分配反而相对较高。许多研究已表明繁殖分配的大小依赖性，百合科的Heloniopsisorientalis[7]、蔷薇科直立萎陵菜(Potentillarecta)[31]和毛茛科欧洲金莲花(Trolliuseuropaeus)[32]的繁殖分配都随个体的增大而减小。造成这个现象的原因可能是由于繁殖代价随个体增大而增大,繁殖代价的增大可以部分地解释为对繁殖支持结构分配的增加。那么较大的植株风险也较大,繁殖的代价更高[33]。青藏高原环境条件恶劣,植株个体的越大，越容易受到外界因素如动物踩踏、取食及恶劣天气的影响。因此个体较大的植株需要对繁殖支持结构投入更多的资源，导致的结果就是繁殖分配的降低。实验结果表明,禾叶风毛菊的个体大小与繁殖分配存在显著的负相关，禾叶风毛菊个体越小,花期繁殖投入越低,但其相对的繁殖分配越高，符合以往繁殖分配的结论。本研究结论也符合Weiner提出的植物的繁殖分配与个体大小间的线性关系模型[34]。

4 结论

(1)随着海拔升高，植物获取资源的总量降低，禾叶风毛菊分配给各个器官的资源总量就会减少。禾叶风毛菊的这种特征很有可能就是海拔通过影响植株个体大小变化来完成的。

(2)随海拔升高，禾叶风毛菊通过减小个体大小来降低资源消耗，把有限的资源分配到繁殖部分，从而顺利的完成有性繁殖。

(3)除了海拔这一外界因子，个体大小对繁殖分配也有影响。

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The National Science Foundation(31460105);The Natural Science Foundation of Gansu Province,China(1208RJZA126);The state administration of traditional Chinese medicine (201207002)

introduction：MA Yi-Xin(1991—),female,senior engineer,mainly engaged in plantphysiology research work.

date:2016-09-09

CorrelationbetweenReproductiveAllocationandElevationofSaussureagramineainEasternMarginoftheTibetanPlateau

MA Yi-Xin WANG Yi-Feng*LI Yi-Ying WANG Wen-Yue KOU Jing

(College of Life Science,Northwest Normal University,Lanzhou 730070)

Westudied the effect of elevation on the reproductive allocation ofSaussureagramineain Qinghai-Tibetan Plateau, China.We used the field investigation method and dry mass method to evaluate morphological characteristics ofS.gramineaat different elevations. With the increase of altitude,the reproductive allocation,each tubula r loret mass and mass of pistil were positively correlated with elevation, but individual size, reproductive organ biomass, vegetative organ biomass, tubular loret number and mass of stamenwere negatively correlated with elevation; the reproductive allocation is negatively correlated with individual size. There are trade-offs of reproductive allocation in tubular loret number and mass as well as mass of pistil and mass of stamen. Theelevation had a significant impact on the biomass and reproductive allocation ofS.graminea.The altitude could not fully explain the change of reproductive allocation strategy of this alpine perennial, and the reproductive allocation is limited by individual size ofS.graminea. The characteristics of vertical distribution ofS.gramineais likely to be completed by the individual size of the plant.

elevation;reproductive allocation;Saussureagraminea;individual size;trade-off

国家自然科学基金(31460105)；甘肃省自然科学基金(1208RJZA126)；国家中医药管理局项目(201207002)

马诣欣(1991—)，女，硕士研究生，主要从事植物生理生态方面研究工作。

* 通信作者：E-mail:wangyifeng6481@aliyun.com

2016-09-09

* Corresponding author：E-mail:wangyifeng6481@aliyun.com

Q949.783.5

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.01.004