准噶尔盆地梭梭土壤种子库基本特征

吕朝燕 张希明 高智席 熊佰炼 韩 畅 王加真

(1.遵义师范学院生物与农业科技学院，遵义 563006； 2.中国科学院新疆生态与地理研究所，乌鲁木齐 830011； 3.遵义师范学院资源与环境学院，遵义 563006)

准噶尔盆地梭梭土壤种子库基本特征

吕朝燕1,2*张希明2高智席1熊佰炼3韩 畅1王加真1

(1.遵义师范学院生物与农业科技学院，遵义 563006；2.中国科学院新疆生态与地理研究所，乌鲁木齐 830011；3.遵义师范学院资源与环境学院，遵义 563006)

土壤种子库是种子的安全岛，是干旱荒漠区植被更新与恢复的基础。以梭梭为主的荒漠植被是准噶尔盆地绿洲区重要的生态屏障，但是，对于与梭梭种群自然更新紧密联系的土壤种子库特征的研究却相对缺乏。本研究通过野外采样、物理筛分并结合室内实验分析，对准噶尔盆地梭梭土壤种子库基本特征进行了研究。结果表明：(1)梭梭种群平均土壤种子库密度从71～696 粒·m-2，局部小环境甚至达到7 534 粒·m-2；(2)变异系数分析表明，各种群土壤种子库密度变异系数均大于1，说明梭梭土壤种子库的数量分布是非常不均匀的；(3)梭梭种群土壤种子库中种子萌发率从2.08%到47.62%不等，平均约18%；(4)变异函数分析表明，梭梭土壤种子库中种子分布的空间变异较大。综上，准噶尔盆地梭梭土壤种子库密度大且种子萌发能力强，同时其时空分布差异明显，这些特征均将影响梭梭种群的分布格局和种群更新。

梭梭；种群；土壤种子库密度；种子萌发；空间格局；准噶尔盆地

土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子的总和[1]。同地上植被系统类似，种子进入土壤后形成的种子库(Soil Seed bank)是组成植物群落的重要部分，其自身也是一个潜在的群落体系[2]。在以高等植物为主的大部分生境中，进入土壤的种子多以休眠形式存在，数量巨大，远超地面上植株的数量。种子散落后受到不同生态因子限制，最终萌发或腐烂死亡。土壤种子库时期是种子植物生活史的重要阶段，一方面为植物群落的更新与恢复提供种源[3]，可以重塑和维持植物群落的多样性，另一方面，对地上植被的演替历史具有重要指示作用[4]。土壤种子库是植被重建与恢复的种源基础，是植被恢复的重要模板，对植被恢复的进度和方向很大程度上具有决定性作用[5]。对于干旱荒漠地区而言，土壤种子库是种子度过不良环境的安全岛，其中种子数量、活力直接决定适宜萌发环境条件到来时，可以用于萌发的种子数量。同时，其空间分布格局直接决定种子萌发时所处的微环境，进而影响种子萌发及幼苗生长，甚至对植物种群的更新及分布格局产生影响。

梭梭(Haloxylonammodendron(C.A.Mey)Bunge)，是一种典型的沙生植物，属于藜科(Chenopodiaceae)梭梭属(HaloxylonBunge)灌木或小乔木，并且是干旱荒漠地区优良的防风固沙种质材料[6]。准噶尔盆地梭梭分布面积约占我国梭梭总面积的68.2%，是我国梭梭分布最集中的区域[7]。准噶尔盆地地处我国新疆北部地区，我国第二大沙漠——古尔班通古特沙漠分布其中，自然生态环境脆弱，以梭梭为主的植物群落是盆地边缘绿洲区经济与社会发展的绿色屏障，对于该地区干旱荒漠生态系统的稳定、维持与发展具有重要意义。然而，在全球气候变化和人类活动的影响下，该地区梭梭种群退化明显，梭梭也被列入了国家渐危三级保护植物名录[8]。长期以来，国内外学者对梭梭的研究主要集中在梭梭的地理分布[9～10]、生物学特性[11]、生理生态学特性[12～13]、种群动态[14～17]、种子生理[18～19]、梭梭林土壤水分状况[20]、梭梭林更新复壮技术[7]等方面。针对梭梭种群土壤种子库数量特征及空间分布规律的研究报道较为缺乏。本文选择准噶尔盆地古尔班通古特沙漠边缘严酷自然环境下的梭梭种群，通过野外采样、物理筛分和室内实验分析，对梭梭土壤种子库密度、种子萌发能力和空间分布特征进行了深入分析，以期为梭梭种群的研究提供科学的理论支持，促进梭梭的保护和科学利用。

1 研究区域与方法

1.1 研究区域概况

研究区位于准噶尔盆地古尔班通古特沙漠边缘，根据梭梭种群生境条件的差异，沿沙漠边缘选择6个不同生境条件下的梭梭种群(图1)进行梭梭土壤种子库研究，生境的具体情况见表1～3。古尔班通古特沙漠位于准噶尔盆地中心，是我国第二大沙漠，并且是中国面积最大的固定、半固定沙漠。由于四周被高山环绕，东到太平洋，西到大西洋，北到北极海，其距离均超过3 000公里，海洋暖湿气流难以到达，形成了目前极端干旱的气候[10]。古尔班通古特沙漠属于大陆性荒漠气候，降水稀少，蒸发强烈，日照时间长，温度变化剧烈。全年平均气温6～10℃，最热月平均气温为24～27℃，极端最高气温可达40℃以上，≥10℃的年积温可达3 000～3 500℃；年均降水量普遍低于150 mm，沙漠中心腹地仅有70～100 mm，而蒸发量却可超过2 000 mm，是年均降水量的20～30倍。沙漠年降水量虽然较少，但季节分配较为均匀[21]，降水量以夏季最多。冬季稳定积雪日数一般在100～160 d，积雪深度多在10～30 cm，3月中旬积雪融化，约占全年降水量的30%[22]。研究区土壤类型主要为风沙土。植物群落以梭梭(Haloxylonammodendron)为优势种，伴生有白梭梭(Haloxylonpersicum)、多枝柽柳(Tamarixramosissima)、淡枝沙拐枣(Calligonumleucocladum)、角果藜(Ceratocarpusarenarium)、对节刺(Horaninoviaulicina)等[23]。

1.2 研究方法

1.2.1 土壤种子库样品收集

为了确保取样的代表性，在准噶尔盆地古尔班通古特沙漠边缘梭梭集中分布区选择生长于6种典型生境的梭梭种群，分别设置土壤种子库调查样地，大小为25 m×150 m，朝向因不同生境条件而异。对样地内出现的所有梭梭植株进行标记，测量其树高、冠幅和基径，并在梭梭种子自然萌发尚未开始前，将每一样地划分为150个5 m×5 m的网格，采用网格法取样，在每一网格的中心，用内径35 mm环刀取样。鉴于沙漠地区种子库绝大部分分布于表层土壤，因而采样深度设置为0～5 cm，采集土样后用封口袋封存并详细记录。野外采样完成以后，将土样带回实验室先后过2和0.2 mm土壤筛，并分拣出能辨别的带果翅和不带果翅的梭梭种子，统计种子数量。并按种群收集种子，以备后续种子萌发实验使用。

表1 梭梭种群生境特点

表2 梭梭种群生境气候特征

表3 不同生境条件下梭梭种群的基本特征

图1 梭梭种群分布图Fig.1 The location of the studied H.ammodendron populations

1.2.2 种子质量检测

把不同生境梭梭种群土壤种子库样品中收集到的种子用于种子萌发，以测定其生活力。将每一种群收集到的所有梭梭种子均匀放入底部垫有两层滤纸的直径90 mm培养皿中，加入蒸馏水至滤纸饱和，盖上盖子，置于光照培养箱中，每天记录培养皿中萌发种子的数量并将已萌发的种子拣出。种子萌发实验持续10 d。萌发条件为：10℃恒温，每天光照12 h[19]。

1.3 数据处理

1.3.1 土壤种子库密度计算

土壤种子库密度采用单位面积土壤内所含有的种子数量来表示。采用SPASS 19.0进行方差分析(one-way ANOVA)，α=0.05：

(1)

1.3.2 土壤种子库的空间分析

土壤种子库的空间分布用变异函数[24]的主要参数块金值、基台值、尺度、空间结构比等来反映，并以此为基础，用插值法分析其空间格局。变异函数主要参数的计算使用了GS+7.0软件。

计算变异函数的公式[25]为:

(2)

式中，Z(xi)和Z(xi+h)分别表示区域化随机变量Z在空间位置xi和xi+h上的值，N(h)表示抽样间隔为h时的点对数，λ(h)表示变异函数值(也称为半方差，semivariance)。

1.3.3 数据分析

土壤种子库密度和种子萌发率采用Excel 2016软件进行分析及制图，并使用SPASS 19.0进行方差分析(One-way ANOVA，α=0.05)和相关分析(Correlation analysis，α=0.05和0.01)。

2 结果与分析

2.1 土壤种子库大小

不同生境梭梭种群土壤种子库平均密度差异显著(P<0.05)。P-01和P-02种群土壤种子库平均密度较接近，分别为535和696 粒·m-2，显著高于其它种群。P-06种群土壤种子库平均密度是

所有6个种群中最小的，为71 粒·m-2。P-03、04、05种群种子库密度相差不大，处于中等水平，介于他们之间。整体来看，种群平均土壤种子库密度从71～696 粒·m-2，局部小环境甚至达到7 534 粒·m-2，可见，梭梭土壤种子库的密度是比较大的。同时，变异系数分析表明，各种群的变异系数均较大且都大于1，说明荒漠地区梭梭土壤种子库的数量分布是极不均匀的(表4)。

表4不同生境种群土壤种子库的基本特征

Table4Characteristicsofsoilseedbankindifferenthabitats

种群Population土壤种子库密度Soilseedbankdensity(seed·m-2)平均值Meanvalue最小值Minvalue最大值Maxvalue变异系数Coefficientofvariation(%)P-01535a05650193P-02696a07534195P-03132b0758142P-04111bc02778275P-05116bc0505134P-0671c0758217All27707534272

并且，土壤种子库密度与土壤理化性质、气候因子和梭梭种群特征间相关分析表明：种子库密度与土壤理化性质和梭梭种群特征间相关关系均不显著；种子库密度与一月均温和年平均蒸发量呈极显著正相关关系，相关系数分别为0.98和0.96，同时，种子库密度同年平均降雨量间表现出极显著的负相关关系，相关系数为0.95(表5)。

表5 土壤种子库密度、种子萌发率与环境因子间的相关分析

*P<0.05；**P<0.01

2.2 土壤种子库中梭梭种子萌发率

不同生境梭梭种群土壤种子库中梭梭种子萌发率差异显著(P<0.05)。P-03种群平均萌发率最低，为2.08%。P-06种群平均萌发率为47.62%，是所有种群中最高的。其余种群平均萌发率在9.09%～20.83%，萌发率较低。不同梭梭种群土壤种子库中梭梭种子萌发率从2.08%～47.62%不等，变异较大。整体来看，梭梭土壤种子库中有萌发能力的种子占种子库中所有种子的比例相对较高，平均18%(图2)。

图2 土壤种子库中种子萌发率Fig.2 Seed germination rate in soil seed banks

并且，土壤种子库中种子萌发率与土壤理化性质、气候因子和梭梭种群特征间相关分析表明：种子萌发率与土壤理化因子间相关关系均不显著；种子萌发率与七月平均温度呈显著负相关关系，相关系数为0.89，同时，种子萌发率同海拔间表现出较强的正相关关系，相关系数为0.81；种子萌发率与种群密度间表现出较强的负相关关系，相关系数为0.78(表5)。

2.3 土壤种子库空间分布特征

不同生境梭梭种群土壤种子库的半方差函数最优拟合模型及相关参数如表6。各种群R2为0.67～0.99，具有较高的模型拟合度，可以反映各种群土壤种子库的空间异质性特征。空间分析表明：P-02、03、06种群变异函数分别为球状模型、球状模型和指数模型，分别在变程9.13、7.00、4.56 m范围内，土壤种子库具有明显的空间自相关性；P-01、04、05种群变异函数模型均为线性模型，其空间自相关范围大于P-02、03、06种群，分别为31.00、16.27、16.27 m。同时，不同生境梭梭种群土壤种子库具有差异明显的空间异质性程度。P-02、03、06种群由于空间自相关所引起的空间异质性所占比重较高，分别为91%、99%、83%，在空间上呈现聚集分布的格局；而P-01、04、05种群空间变异比为0，表现出随机分布的格局(图3)。

图3 土壤种子库密度的空间变异Fig.3 Spatial variation of soil seed bank density

Table6Variogramanalysisresultsofsoilseedbankdensity

种群Population理论模型Model块金值NuggetCo基台值SillCo+C空间变异比ProportionC/(Co+C)自相关尺度EffectiverangesA(m)决定系数R2P-01线性模型Linear9579509579500.0031.000.83P-02球状模型Spherical17600020200000.919.130.68P-03球状模型Spherical100342600.997.000.67P-04线性模型Linear95683956830.0016.270.99P-05线性模型Linear23918239180.0016.270.74P-06指数模型Exponential4460267000.834.560.68

3 讨论

3.1 梭梭土壤种子库的大小

土壤种子库是目前国内外比较活跃的植物生态学研究领域之一，研究范围几乎涉及地球上所有的植被类型，包括热带、亚热带和温带森林、温带草原、荒漠、甚至寒带冻原及人工植被，研究对象囊括乔木、灌木、一年生草本和多年生草本[26]。由于种子落到地面后的不同命运，种子库的存在特征有很大差异[27]。从数量上来看，沙生草本植物土壤种子库密度很低，例如：库布齐沙漠东段固定沙丘兴安虫实(Corispermumchinganicum)和尖头叶藜(Chenopodumacuminatum)土壤种子库密度分别为12和102 粒·m-2[28]；森林乔木一般土壤种子库密度也相对较低，例如：东灵山辽东栎(QuercusLiaotungensis)土壤种子库存在时间约100 d，种子密度最高时为43 粒·m-2[27]；梵净山栲树(CastanopsisfargesiiFranch.)1993～1995年开始萌发时土壤种子库密度分别为213，57，245 粒·m-2[29]；而草原上生长的草本植物土壤种子库密度一般相对较大，例如：青藏高原矮嵩草草甸异叶米口袋(Gueldenstaedtiadiversifolia)和雅毛茛(Ranunculuspulchellus)土壤种子库密度分别为2 900和4 550 粒·m-2[30]。本文中不同生境梭梭种群土壤种子库密度从最少的平均71 粒·m-2到最多的696 粒·m-2不等，从数量上看，与乔木树种相似，处于较低的水平。陈云龙[31]对古尔班通古特沙漠三种立地类型梭梭土壤种子库的研究中得到了类似的结论。梭梭土壤种子库总是处于动态变化之中，它来源于种子雨，由种子雨不断输入，同时又通过腐烂、动物搬运、取食、衰老死亡、萌发而不断输出[27]。按照Thompson等[32]对土壤种子库的4类划分法，梭梭土壤种子库属于类型Ⅲ，即许多种子在散布后就会很快萌发，但一个小的活力种子库仍不萌发。整体来看，梭梭土壤种子库的数量相对较大，这是梭梭种群实现补充更新的重要保证。

并且，梭梭土壤种子库密度与土壤、气候和种群特征间相关分析表明，种子库密度主要受气候因素影响。可能的原因是以气温、降水量和蒸发量为代表的气候因素与植物繁殖策略紧密联系，将直接影响植物种子产量[33]。因而，在对梭梭植被进行恢复时，可以通过气候参数的观测初步判断梭梭种子生产情况，为后续人工干预措施的制定提供必要的基础理论支撑。

3.2 梭梭土壤种子库的空间格局

土壤种子库中种子水平分布格局是种子向土壤扩散后初始分布状况的直接反映，决定了种群尤其是幼苗种群未来的分布格局，研究其空间异质性和变化规律可以揭示未来种群的动态及其与环境因子间的互作关系[34]。从地统计学来看，土壤种子库的空间异质性来源于结构性因素和随机因素的综合作用，一般情况下结构性因素使其空间相关性加强，而随机性因素减弱其空间相关性。对于梭梭而言，一般认为结构性因素大多由母树的结实能力、空间分布、土壤环境、地被等组成，而随机因素多由流水、风吹、动物采食、搬运等组成[34]。本文选择典型的6种不同生境条件下的梭梭种群基本上反映了准噶尔盆地梭梭土壤种子库空间分布的基本特征。研究表明，梭梭土壤种子库空间分布格局整体呈聚集分布，部分生境表现出随机分布的格局，这很有可能与不同生境梭梭种群的年龄结构和空间分布有关[16,35]。马双龙等[36]研究了沙生类短命植物粗柄独尾草(Eremurusinderiensis)种子库分布格局，得到了相似的结论。由于梭梭植株聚集分布和微环境空间异质性以及“安全岛”的存在，梭梭土壤种子库多在水平面上呈聚集分布[33]。这一方面会导致种子萌发后，种苗密度过大，引起竞争加剧，以及提高种子被捕食而死亡的概率。相反，从另一个角度来说，安全岛则有利于种子保存和萌发，以致二者成为研究争论的焦点[37]。

3.3 梭梭种群更新的土壤种子库基础

土壤种子库作为潜在的植物种群，是植物种群生态学的重要研究内容，直接影响种群的动态变化[36,38]，它为植被在自然或者人为干扰后的恢复和更新提供了基础材料[39]。梭梭土壤种子库中所含种子数量相对较大，其中有活力种子平均占种子库中所有种子的18%。其中生境土壤为风沙土的P-06种群土壤种子库中有活力种子甚至达到总量的40%，这对于荒漠植物而言是非常难能可贵的。可见，梭梭土壤种子库中种子数量较大且活力相对较高，是梭梭种群补充更新的重要来源，同时其也是梭梭种群应对自然灾害等突发事件、度过不良环境后种群恢复的有力保证，具有极其重要的生态学意义。

同时，土壤种子库中梭梭种子萌发率与海拔、七月均温和种群密度表现出较强的相关关系，这就意味着在对梭梭种群自然更新进行必要的人工干预时，需要整体考虑梭梭种群现状并选择适宜的干预时机，这将直接决定梭梭种群保育的成败。

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Natural Science Fund Project of Guizhou Provincial Department of Education(Qianjiaohe KY Zi[2015]409);Zunyi Normal Colledge Ph.D. Fund Project(Zunshi BS[2014]17);National Nature Science Fund Project(30870472);High-level Innovative Talents Training Project of Guizhou Province(Zunshikeherencai[2016]3)

introduction：LÜ Chao-Yan(1985—),male,Ph.D.,associate professor,mainly engaged in plant resources utilization,restoration ecology,seed ecology.

date:2016-08-30

BasicCharacteristicsofSoilSeedBankofHaloxylonammodendroninJunggarBasin

LÜ Chao-Yan1,2*ZHANG Xi-Ming2GAO Zhi-Xi1XIONG Bai-Lian3HAN Chang1WANG Jia-Zhen1

(1.Department of Biological and Agricultural Technology,Zunyi Normal College,Zunyi 563006；2.Xinjiang Institute of Ecology and Geography,Chinese Academy of Sciences,Urumqi 830011；3.Department of Resources and Environment,Zunyi Normal College,Zunyi 563006)

Soil seed bank is the refuge of seed and the basis of vegetation regeneration and recovery in arid desert region.Haloxylonammodendron-based desert vegetation is the important ecological barrier of Junggar Basin’s oasis area, however, the researches of soil seed bank characteristics which are closely related to population regeneration ofH.ammodendronare relatively lacking. Basic characteristics of the soil seed bank ofH.ammodendronin Junggar Basin were researched by field sampling，physical screening and laboratory experimenting. The results showed that: (1)The soil seed bank densities ofH.ammodendronpopulations varied from 71 to 696 seed·m-2, especially in some local environments it reached 7 534 seed·m-2. (2)The coefficient of variation analysis identified that the coefficients of variation of the soil seed bank density were more than 1. It meant that the quantitative distribution of soil seed bank was very uneven. (3)The seed germination rates in the soil seed banks varied from 2.08% to 47.62% and the average was approximately 18%. (4)The analysis of variogram indicated that there were obvious differences in the spatial distribution of seeds in the soil seed bank ofH.ammodendronpopulations. In summary, the characteristics of high density, germination ability and spatial variability would effect on the distribution pattern and regeneration ofH.ammodendronpopulations.

Haloxylonammodendron;population;soil seed bank density;seed germination;spatial distribution;Junggar Basin

贵州省教育厅自然科学基金项目(黔教合KY字[2015]409号)；遵义师范学院博士启动基金项目(遵师BS[2014]17号)；国家自然科学基金项目(30870472)；贵州省高层次创新人才培养项目(遵市科合人才[2016]3号)

吕朝燕(1985—)，男，博士，副教授，主要从事植物资源利用、恢复生态学、种子生态学等方面的研究。

* 通信作者：E-mail:lvchaoyan1985@126.com

2016-08-30

* Corresponding author：E-mail:lvchaoyan1985@126.com

Q949.745.1

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.01.015