河南省爬行动物多样性及区系分析

赵海鹏 侯 勉 王春平 于中斌 路纪琪

(1.河南大学生命科学学院，开封，475004；2.南水北调中线水源区水安全河南省协同创新中心，河南省南水北调中线水源区生态安全重点实验室，南阳，473061；3.四川师范大学继续教育学院，成都，610000；4.河南省林业调查规划院，郑州，450045；5.郑州大学生物多样性与生态学研究所，郑州，450001)

两栖爬行动物对维持自然生态系统结构、功能的完整性具有重要作用，可作为良好的环境指示物种，是环境变化的早期预警系统之一[1-3]。同时，掌握动物资源本底是生物多样性监测和保护的前提。

河南省地处世界动物地理区划古北界与东洋界的过渡地带，其动物地理特征向为学者所关注[4-9]。有关河南爬行动物的调查与记录，最早可见于张春霖在《中国蜥蜴类之调查》中所记之守宫[10]，即无蹼壁虎(Geckoswinhonis)[11]。此外，有一些研究著述涉及河南全省或某一区域的爬行动物种类及分布(表1)，或报道了物种分布新记录(表2)。

表1 河南省爬行动物种类及分布研究

Tab.1 Research of reptile species and their geographical distribution of Henan Province

续表1

注：/：未涉及的类群，无法计算其种数

Note：/：Un-mentioned categories，species of them are unknown

表2 近年来河南爬行动物新记录种

Tab.2 New distribution records of reptiles in Henan Province

基于分子生物学等新的研究技术，一些新物种、新分类单元被陆续报道，爬行纲的分类系统也随之发生了变化[45]。从已有的研究来看，河南究竟有多少种爬行动物，地理分布如何，学者们尚无一致见解[7，18，35]，一些新的分类调整未予及时体现。本文在多年野外调查的基础上，结合标本检视、文献梳理分析，尝试回答上述问题，以期掌握河南爬行动物物种现状和区系特征，为自然地理区划的确定、爬行动物多样性保护、自然保护区管理提供基础数据，推动河南的生物多样性科学研究与保护。

1 研究方法

1.1 河南的自然概况

河南省位于黄河中、下游，居E110°21′～116°39′，N31°23′～36°22′之间。境内地势西高东低，北、西、南三面分别有太行山、豫西山地、桐柏山和大别山，中东部为黄淮海冲积平原。我国的暖温带和亚热带的地理分界线横穿省境南部，此线以北为暖温带半湿润半干旱地区，以南为亚热带湿润半湿润地区。河南位于大陆性季风气候区，年均气温12～16℃，年均降水量500～900 mm，南部山区可超过1100 mm。

1.2 数据获取

1.2.1 野外调查

实地调查于2010年5月至2017年12月进行。调查地点包括桐柏-大别山区的信阳、商城、新县、固始、罗山、桐柏；伏牛山区的西峡、内乡、淅川、南召、栾川、嵩县、卢氏、灵宝；太行山区的济源、修武、沁阳、博爱、辉县、林州、淇县；平原地带的郑州、开封、商丘、漯河、周口、驻马店、长垣、封丘、滑县、方城、息县、潢川等地。

1.2.2 文献查阅

查阅20世纪30年代至今的河南爬行动物研究相关文献，并作细致分析、整理。

1.2.3 标本检视

检视林业部门、科研单位、高校、保护区所积累的河南爬行动物标本。

1.2.4 照片核对

核对野生动物主管部门工作人员或爱好者所拍摄的河南爬行动物照片。

1.3 物种分类与区系划分

依据史海涛等[46]、赵尔宓等[47]和赵尔宓[48](下文统称动物图志)，对龟鳖类、蜥蜴类和蛇类进行鉴定；结合Uetz等[49]和蔡波等[11]的观点，梳理所涉动物的分类地位和学名；依据蒋志刚等[50]，评估物种的濒危状况。

采用瞿文元等的观点[7]，将河南爬行动物的分布划分为4个动物地理省；依据张荣祖的方法[9]，划分物种的分布型。

2 结果

2.1 种类组成

经野外调查和文献整理、分析，截至2017年12月，河南的现生爬行动物计有47种，隶于2目11科(表3)。其中，龟鳖目(Testudines)2科4种；有鳞目(Squamata)蜥蜴亚目(Lacertilia)4科9种；蛇亚目(Serpentes)5科34种；三(亚)目种数分别占总种数的8.5%、19.1%和72.3%。依据Uetz等[49]与蔡波等[11]，龟鳖目和有鳞目蜥蜴亚目各物种隶属各科不变，而蛇亚目34种则分别隶属5科，其中游蛇科(Colubridae)20种，占蛇亚目的58.8%。毒蛇共12种，包括无毒牙毒蛇6种；有毒牙毒蛇包括神经毒毒性1种和血液毒毒性5种[51]；除丽斑麻蜥(Eremiasargus)、山地麻蜥(Eremiasbrenchleyi)、刘氏链蛇(Lycodonliuchengchaoi)和大别山原矛头蝮(Protobothropsdabieshanensis)外(表3)，其他均为“国家三有动物”[52]；被列入CITES附录Ⅱ和附录Ⅲ[53]各2种；极危(CR)2种，濒危(EN)4种，易危(VU)7种，近危(NT)2种，无危(LC)31种，数据缺乏(DD)1种[50]。

表3 河南爬行动物名录

Tab.3 Lists of reptiles in Henan Province

续表3

续表3

续表3

注：Ⅰ-桐柏-大别山地丘陵动物地理省，Ⅱ-伏牛山地丘陵盆地动物地理省，Ⅲ-豫西豫西北山地丘陵台地动物地理省，Ⅳ-黄淮平原动物地理省；Ⅱ、Ⅲ：濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅱ、附录Ⅲ；▲：三有动物；O：东洋种；PA：古北种；WD：广布种；濒危程度：CR：极危，EN：濒危，VU：易危，NT：近危，LC：无危，DD：数据缺乏；：无毒牙毒蛇；：神经毒毒蛇；：血液毒毒蛇

Note：I-Tongbai-Dabie Mountatin and Hill Zoogeographical Povince.Ⅱ-Funiu Mountains and Basin mountains Zoogeographical Povince.Ⅲ-West and Northwest Henan Mountains and hills Zoogeographical Povince.Ⅳ-Huang-Huai Plain Zoogeographical Povince.Protection class：Ⅱ，Ⅲ：AppendixⅡand Ⅲ from Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora(CITES).▲：Animals with beneficial species with economic and scientific research values of China.O：oriental species.PA：palaearctic species.WD：widespread species.Endangered extent：CR：Critically Endangered.EN：Endangered.VU：Vulnerable.NT：Near Threatened.LC：Least Concern.DD：Data Deficient.：Toxicophidia without poison fang.：Neurotoxie poisonous snake.：Blood poisonous snake

2.2 区系分析

在47种河南现生爬行动物中，以东洋界种类最多，为32种，占总种数的68.1%；其次分别为广布种9种和古北界种6种，分别占总种数的19.1%和12.8%，体现出东洋界与古北界成分相过渡的特点。

从地理区划来看，桐柏-大别山地丘陵、伏牛山地丘陵盆地、豫西豫西北山地丘陵台地和黄淮海平原等4个动物地理省的爬行动物分别有46种、31种、27种和9种，分别占总种数的97.8%、66.0%、57.4和19.1%。沿豫南的桐柏-大别山地丘陵省，向西，再向北达伏牛山地丘陵盆地省，然后向北直至豫西豫西北山地丘陵台地省逐渐，物种数趋于减少，但均高于豫东黄淮平原省，总体呈现出山区高、丘陵及平原低，豫南高于豫北、豫西高于豫东的地理分布特点。

3 讨论

3.1 河南爬行动物区系

河南爬行动物具有东洋界、古北界成分南北过渡这一动物地理特征，与对两栖动物[54]、啮齿动物[55]的研究结果相似，也符合中国动物地理区系的划分[8-9]。瞿文元等[56]指出，两栖爬行动物绝大多数种类属狭温喜热、喜湿动物，所以亚热带地区种类多，温带地区则种类少；河南省境内淮河以南(东洋界)的桐柏-大别山地属亚热带气候，为省内最湿润的地区，两栖爬行动物多样性最为丰富。河南境内东洋界的面积虽小，但具有多山、多溪流的地貌特征和湿润潮湿的气候特点，适于爬行动物栖息；而河南境内古北界属于温带地区，气候干燥等因素对爬行动物限制作用明显。黄淮平原动物地理省属于农耕平原区，景观单一、人口密度大，人为干扰强度明显高于其他3个动物地理省，故该省的物种多样性最低。

3.2 部分物种归属调整或学名订正

在河南的现生爬行动物中，龟鳖类、蜥蜴类的分类体系和物种学名与动物图志[46-48]、Uetz等[49]、蔡波等[11]一致，未有调整，而蛇类则有较多调整。

基于赵尔宓的分类体系[48]，以Uetz等[49]和蔡波等[11]为参考，对蛇类的分类归属进行厘订、调整：1)在游蛇科的28种蛇类中，有8种被分别归隶至水游蛇科(Natricidae)(腹链蛇属Amphiesma2种、颈棱蛇属Macropisthodon1种、小头蛇属Oligodon1种、颈槽蛇属Rhabdophis1种和华游蛇属Sinonatrix2种)和钝头蛇科(Pareatidae)(钝头蛇属Pareas1种)；除锈链腹链蛇A.craspedogaster被改订为Hebiuscraspedogaster，其余7种的属名不变；2)锦蛇属(Elaphe)的玉斑锦蛇(E.mandarinus)、紫灰锦蛇(E.porphyarcea)、黑眉锦蛇(E.taeniura)和灰腹绿锦蛇(E.frenata)被分别改订为玉斑蛇属(Euprepiophis)玉斑蛇(E.mandarinus)、紫灰蛇属(Oreocryptophis)紫灰蛇(O.porphyraceus)、晨蛇属(Orthriophis)黑眉晨蛇(O.taeniurus)和绿蛇属(Rhadinophis)灰腹绿蛇(R.frenatus)；链蛇属(Dinodon)的黄链蛇(D.flavozonatum)和赤链蛇(D.rufozonatum)被改隶于链环蛇属(Lycodon)；3)黄脊游蛇(Coluberspinalis)被改订为黄脊东方蛇(Orientocoluberspinalis)，乌梢蛇(Zaocysdhumnades)被改订为Ptyasdhumnades。

Uetz等在处理斜鳞蛇属(Pseudoxenodon)的归隶时，给出了游蛇科(Colubridae)和斜鳞蛇科(Pseudoxenodontidae)[49]等2个科名。根据蔡波等[11]的厘订，本文将其归隶于游蛇科(Colubridae)。

3.3 双全白环蛇改订及银环蛇存疑

瞿文元等[7]依据采自内乡、商城(1997，2000)的标本，首次报道了双全白环蛇在河南的分布。一些自然保护区科学考察集对该蛇亦有记述[24，30，32]。

刘氏链蛇系Zhang等依据采自四川唐家河的2号标本和四川宝兴县的1号标本命名的新种[57]，其后陆续在陕西宁陕[58]、安徽黄山[59]、浙江凤阳山[60]等地发现其分布。2017年7月，笔者在河南内乡宝天曼采集到1号刘氏链蛇(另文报道)。综上，河南以前所记的双全白环蛇应改订为刘氏链蛇，理由是：1)双全白环蛇的模式产地在滇西南(蚌西山Ponsee，即今中国云南省盈江县芒允乡雪梨村)，地理位置与河南相距甚远；2)陕西秦巴山区的双全白环蛇已被改订为刘氏链蛇，安徽黄山地区亦有刘氏链蛇的分布，而河南的地理位置介于安徽和陕西之间，其自然分布当属合理。

路纪琪等[34]推测，河南新县连康山自然保护区或有银环蛇(Bungarusmulticinctus)分布，但此后河南大别山区的爬行动物相关文献均未提及[24-25，32，35]。笔者于2013～2015年多次在连康山自然保护区调查，均未采获该物种；在包括该保护区在内的河南大别山区访问调查，所言蛇伤均为血液毒中毒症状。2015年11月，笔者在湖北大别山自然保护区(英山县)调查时，林业技术人员认为当地有银环蛇，并有致儿童死亡案例。由此看来，关于银环蛇在河南的分布，尚待进一步调查。

3.4 部分曾记种未予收录的说明

3.4.1 丽纹攀蜥和草绿攀蜥

树蜥(Japaluraswinhonis)在河南最早由周家兴和单元勋记述于1961年，但作者特别指出该物种的种名尚需查对[13]，此后再未见于河南爬行动物研究文献。周家兴于1962年记有丽纹攀蜥(J.splendida)[4]，赵尔宓等[47]认为该种分布于河南获嘉(太行山区)、淅川(伏牛山区)。至米仓山攀蜥河南分布新纪录报道之前[42]，文献所记河南攀蜥属物种均为丽纹攀蜥[7，20-21，27，29]。笔者多次在河南境内开展野外调查，所采均为米仓山攀蜥；申姗姗等对采自河南不同地区的168号蜥蜴标本鉴定结果表明现生7种蜥蜴中并无丽纹攀蜥[19]。综合分析丽纹攀蜥和米仓山攀蜥的地理分布，笔者认为河南应无丽纹攀蜥的分布，以往所记丽纹攀蜥均为米仓山攀蜥。

草绿攀蜥(J.flaviceps)记述见于内乡宝天曼[21]，其后再未见于河南爬行动物相关文献。考虑到草绿攀蜥的外形、色斑与米仓山攀蜥非常近似，加之河南已有米仓山攀蜥的分布，宝天曼记录的草绿攀蜥[21]应系米仓山攀蜥之误订，本文未予收录。

3.4.2 烙铁头和中国水蛇

烙铁头(Trimeresuruamucrosquamatus)已被改订为原矛头蝮(Protobothropsmucrosquamatus)[11]。宋朝枢[20]记述该蛇在伏牛山自然保护区有分布，但瞿文元等[7]未采纳。笔者近年来多次在该保护区及附近地区(伏牛山南、北坡)调查，均未发现该蛇。经走访当地野生动物管理人员，20世纪90年代参与该区动物资源调查的动物学工作者等相关人员，所见皆为菜花烙铁头(即菜花原矛头蝮)(P.jerdonii)。考虑到原矛头蝮的自然地理分布[48-49]，该蛇在河南应无分布，故未列入名录。

哈登龙等报道河南鸡公山自然保护区有中国水蛇(Enhydrischinensis)分布[23]，但瞿文元等[24]、敬广伟[25]均未予采信，且临近地区亦未见该蛇的分布[32，35]。基于该蛇的自然地理分布[9，48-49]，本文未予收录。

3.5 几种爬行动物的分布范围扩展

各物种分布范围的扩展，均以瞿文元等[7]之记述为参照。

赵海鹏等报道米仓山攀蜥在河南伏牛山国家级自然保护区(西峡)和太行山猕猴国家级自然保护区(济源)有分布[42]。近年来，笔者又在南阳淅川、内乡，洛阳栾川(伏牛山北坡龙峪湾)等地采集到该物种，表明该物种在河南呈连续分布。鉴于丽纹攀蜥在桐柏-大别山地[4]、大别山自然保护区[32]曾有分布记录，而丽纹攀蜥为米仓山攀蜥之误订(见前述)，本文将桐柏-大别山地丘陵省亦记入米仓山攀蜥的分布范围。

瞿文元等记述大眼斜鳞蛇(Pseudoxenodonmacrops)、乌华游蛇(Sinonatrixpercarinata)仅分布于桐柏-大别山地丘陵省[7]。2017年7月，笔者在嵩县(伏牛山区)和新安县均发现这2种蛇，故将二者的分布范围扩大至豫西豫西北山地丘陵台地动物地理省。

翠青蛇(Cyclophiopsmajor)和黑头剑蛇(Sibynophischinensis)记述见于伏牛山自然保护区北坡[20]，本文将其分布范围扩大至豫西豫西北山地丘陵台地动物地理省。

颈棱蛇(Macropisthodonrudis)记述见于大别山自然保护区[32]，故将其分布范围扩大到桐柏-大别山地动物地理省。

白条锦蛇(Elaphedione)和黄脊游蛇(黄脊东方游蛇)记述见于河南大别山自然保护区[32]和鸡公山国家级自然保护区[24]、宝天曼自然保护区[21]、伏牛山自然保护区南坡[20]、河南高乐山自然保护区[30]，白条锦蛇还见于董寨鸟类自然保护区[26]。故将此二者的分布范围扩展至河南全省。

赵海鹏等报道了宁波滑蜥(Scincellamodesta)在河南伏牛山国家级自然保护区(西峡)的分布[43]，随后在豫南大别山区(新县，连康山自然保护区、信阳南湾林场)、伏牛山北坡的栾川县庙子镇汉秋村等地均有采获。故其分布应扩展至桐柏-大别山地丘陵和豫西豫西北山地丘陵台地动物地理省。

经核对齐硕等[44]记述的大别山原矛头蝮在河南发现点(西平)的地理信息，可见其位于伏牛山地丘陵盆地动物地理省的东侧边缘[7]，居于4个动物地理省交汇处(图1)。该蛇系Huang等依据2011年采于安徽鹞落坪国家级自然保护区(大别山区)标本所订立的新种[61]。考虑到大别山河南段位于该种发现点(西平)和模式产地之间，该物种在桐柏-大别山地丘陵动物地理省当有分布，但尚需进一步调查验证。

图1 大别山原矛头蝮(Protobothrop dabieshanensis)在河南西平县的发现点(圆点)Fig.1 Sampling site of Protobothrops dabieshanensis in Xiping，Henan Province，China(dot)