黄腹角雉(Tragopan caboti)巢捕食模拟实验

程 林 袁荣斌 程松林 吴淑玉 郭洪兴 兰文军毛夷仙 邹思成 李剑萍 胡尔夷

(江西武夷山国家级自然保护区，铅山，334516)

捕食在生态学和生物进化学理论中占有重要地位[1]。已有研究成果表明：一方面，巢捕食直接影响到鸟类繁殖成功率、种群密度和数量[2-4]，对被捕食物种形成负效应；另一方面捕食者适度的捕食干扰，对增加被捕食种群的生存能力、系统的稳定性[5]有重要的正效应；对于朱鹮(Nipponianippon)，巢捕食还是导致其繁殖扩散的重要原因[6]；Skutch认为巢捕食通过影响窝卵数和雏鸟的存活率，进而作用于鸟类生活史进化[7]。对于珍稀濒危物种而言，了解和掌握其捕食者种类和捕食行为，对于制定有针对性的保护措施具有一定的实践意义。

黄腹角雉(Tragopancaboti)，是中国特有濒危(EN)雉类，被列为国家Ⅰ级重点保护动物和华盛顿公约(CITES)附录I物种。黄腹角雉为营树上巢雉类，3月中旬左右开始产卵，孵卵期约28 d，孵卵全由雌鸟担任[8]。随着动物资源调查区域的扩展，虽然有一些黄腹角雉新分布地的发现，但许多黄腹角雉地理种群，仅记录了分布信息，没有进行任何监测研究[9]，生存风险难以预料。尤其是黄腹角雉分布地域狭窄，迁移能力差，对栖息地依赖性高，抗干扰能力较差，而人类开发活动导致的栖息地退缩和生境破碎化、“岛屿化”尚未得到有效遏制，对雉类种群的生存和遗传多样性构成威胁[8]；一些黄腹角雉地理种群面临自然巢址不足，影响了种群的壮大[10]；在浙江乌岩岭，松鸦(Garrulusglandarius)、青鼬(Martesflavigula)和蛇(Serpentes)对黄腹角雉卵的盗食率可高达57.47%[11]。这些问题的存在，表明黄腹角雉的濒危状况仍然十分严峻。

2004年以来，江西武夷山国家级自然保护区对区内黄腹角雉种群进行了长期跟踪监测。并已证实，江西武夷山保护区内黄腹角雉可见于海拔690～2152 m的常绿落叶阔叶混交林、针叶阔叶混交林、常绿阔叶林和中山苔藓矮曲林，偶见于山顶灌丛草甸等生境，其中海拔1600～1800 m 处的森林是黄腹角雉的核心分布区，繁殖种群超过100对[12-13]；并对区内黄腹角雉种群的食性[14]、昼间主要行为[15]，以及种群个体性状、性别结构、年龄结构、海拔分布特征[13]和活动区域[16]、林区土质公路对黄腹角雉的影响[17]等进行了研究，切实做好武夷山保护区黄腹角雉种群保护，对维护这一世界性濒危物种的安全具有至关重要的意义[13]。2016年10月，保护区被中国动物学会鸟类学分会授予“中国濒危雉类研究基地”。

人工巢试验作为一种有效的评估鸟类巢捕食风险的方法[18]，20 世纪60 年代就被广泛应用于鸟类巢捕食风险的研究[19-20]，以获得天然巢潜在捕食者种类、威胁程度等相关信息[21]。为此，我们在已知黄腹角雉栖息地的繁殖季节，进行了人工巢被捕食模拟实验，以更好地了解江西武夷山黄腹角雉种群的生存状况和捕食压力。

1 研究区域与实验方法

1.1 研究区概况

1.1.1 研究区总体概况

研究区位于江西武夷山国家级自然保护区内。该保护区为自然生态系统-森林生态类型自然保护区，主要保护对象为中亚热带中山山地森林生态系统，及其国家重点保护动物栖息地和国家重点保护植物原生地。保护区总面积16007 hm2，海拔高度介于300～2160.8 m，地貌具有山体高大、坡度陡峭、沟谷众多的特征；全年平均气温14.2℃，年均降水量2583 mm，气候特征为：春季回暖迟而多雾，夏季凉爽多雨，秋季短暂变温快，冬季寒冷常结冰。全区植被原生状态保存完好，垂直带谱典型发育；区内已查明的脊椎动物有黄腹角雉、黑麂(Muntiacuscrinifrons)、尖吻蝮(Deinagkistrodonacutus)、崇安髭蟾(Vibrissaphoraliui)等500余种，高等植物有红豆杉(Taxuschinensis)、香果树(Emmenopteryshenryi)、蛛网萼(Platycraterarguta)、榧树(Torreyagrandis)等2800余种，是江西省目前已知物种富集程度最高的林区。

1.1.2 实验地环境概况

根据以往的调查研究成果，在保护区黄腹角雉分布区选取了2块实验地。

实验地A：属于保护区缓冲区的黄腹角雉栖息地，海拔1270～1345 m，植被类型为次生性针叶阔叶混交林，乔灌层优势树种有黄山松(Pinustaiwanensis)、甜槠(Castanopsiseyrei)、木荷(Schimasuperba)、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)、鹿角杜鹃(Rhododendronlatoucheae)、榕叶冬青(Ilexficoidea)、拟赤杨(Alniphyllumfortunei)等，植被盖度90%。

实验地B：属于保护区核心区的黄腹角雉栖息地，海拔1805～1920 m，植被类型为原始状态针叶阔叶混交林，乔灌层优势树种有南方铁杉(Tsugachinensisvar.tchekiangensis)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、云锦杜鹃(Rhododendronfortunei)、多脉青冈(Cyclobalanopsismultinervis)、亮叶桦(Betulaluminifera)、山桐子(Idesiapolycarpa)、灯笼花(Enkianthuschinensis)、箭竹属(Sinarundinariaspp.)，植被盖度95%。

1.2 实验方法

1.2.1 人工巢安装与环境适应

2014年12月5～6日，在2块选定的实验地，分别安装人工巢20个。人工巢采用孔径20 mm×20 mm的钢网，裁剪成40 cm×40 cm规格待用；在试验地内选择胸径10 cm以上的树木，在距地面高1.8～5.4 m的分枝处，用细铁丝绑扎树枝做成支架，然后将预制的钢网固定在支架上，拾取适量的地面落叶置于人工巢内；巢与巢之间距离50～80 m。

确保人工巢在实验前的环境适应期达到110 d，并在每块实验地各安装6台红外相机(地面3台、距离地面高约3.0 m的树干3台)，监测实验地动物活动情况，至实验结束回收相机。

1.2.2 模拟卵实验与观察

①实验用模拟卵，在市场购买卵壳为棕黄色鸡蛋(与黄腹角雉卵色接近)。

②模拟卵安放与处理。先拾取地面干燥落叶，将人工巢覆盖(厚度约5 cm)，然后在每个人工巢内安放2只模拟卵；每块实验地的20巢，其中10巢在模拟卵上覆盖干燥落叶和小枝，另外10巢的模拟卵不覆盖，模拟卵覆盖处理和不覆盖处理的巢，相互间隔。

③捕食情况监测。在距离每一人工巢位置1.5～2.0 m处，安装1台红外照相机自动监测，使人工巢处于监测相机的中心位置；相机参数设置为：灵敏度中等，每次触发开机拍摄照片2张+录制视频20 s，间隔1 s，自动时间戳开，24 h值机工作。实验期间对实验地不安排任何人为活动。

④实验时间。实验地A，2015年3月28日安放模拟卵和安装相机，2015年4月25日回收，实验期28 d；实验地B，2015年4月1日安放模拟卵和安装相机，2015年4月29日回收，实验期28 d。本实验时间与区内黄腹角雉孵卵期基本同步。

1.2.3 数据统计分析

人工巢中模拟卵全部灭失或失去1枚，即视为该巢被捕食。

采用SPSS16.0软件进行Pearson相关性分析。

2 结果

2.1 捕食者与模拟卵损失情况

经过28 d的模拟实验。实验地A共损失12巢(占60.0%)，捕食者为藏酋猴(Macacathibetana)，捕食发生在安放模拟卵之后3～4 d；实验地B损失5巢(占25.0%)，捕食者为松鸦，捕食发生在安放模拟卵之后10～27 d期间。相关性分析结果显示：人工巢的安装高度与捕食事件的发生不呈相关性(rA=0.20，P>0.05；rB=0.09，P>0.05)，模拟卵是否采用落叶覆盖与捕食事件的发生也不呈相关性(rA=0.42，P>0.05；rB=0.42，P>0.05)。人工巢捕食实验具体结果见表1。

2.2 访问人工巢动物物种情况

在28 d实验期间，记录到藏酋猴、花面狸(Pagumalarvata)、赤腹松鼠(Callosciuruserythraeus)、隐纹花松鼠(Tamiopsswinhoei)、鼠(Muridae)等5种兽类和鸦科(Corvidae)、鸫科(Turdidae)、画眉科(Timaliidae)、山雀科(Paridae)、鹀科(Emberizidae)的12种鸟类访问人工巢；人工巢环境适应期和实验期的138 d时间，记录到地面活动物种26种(类)，包括：藏酋猴、黑熊(Ursusthibetanus)、鼬獾(Melogalemoschata)、猪獾(Arctonyxcollaris)、花面狸、野猪(Susscrofa)、小麂(Muntiacusreevesi)、毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)、中华鬣羚(Naemorheduscaudatus)、华南兔(Lepussinensis)、赤腹松鼠、鼠等兽类12种(类)和雉科(Phasianidae)、啄木鸟科(Picidae)、鸦科、鸫科、画眉科、雀科(Fringillidae)、鹀科等鸟类14种。

表1 人工巢捕食模拟实验结果

Tab.1 Artificial nest predation simulation results

3 讨论

3.1 巢捕食者与行为

江西武夷山黄腹角雉孵卵期威胁最大的潜在巢捕食者主要是藏酋猴和松鸦。而捕食是否发生，与人工巢的安装高度，是否对模拟卵进行覆盖处理均不相关。

作为江西武夷山的常见物种，藏酋猴和松鸦对模拟卵的捕食行为具有一定的差异。藏酋猴一旦发现巢内的模拟卵，就一次性全部取食，而松鸦每巢只啄食1枚模拟卵。

在实验地A，花面狸2次到访A15号巢，但因在其到访之前，模拟卵已被藏酋猴捕食，因而花面狸应当视作黄腹角雉孵卵期巢捕食者。

此外，根据我们在实验地B边界外发现的1巢黄腹角雉自然巢和B09号人工巢的视频证实，松鸦在首次捕食离开前，会对未吃完的卵就近采集树叶、苔藓进行修饰伪装，其中在自然巢对已啄破卵的修饰伪装，黄腹角雉雌鸟未表现出清除或弃巢现象；在实验地B，松鸦还先后访问过另外14个人工巢，甚至触碰过模拟卵，却没有发生捕食。松鸦如何能识别出真假鸟卵或能够正确选择真卵的机理有待进一步研究。

3.2 实验地之间捕食者差异

黄腹角雉和藏酋猴、松鸦均为研究区同域分布物种。但本实验证实的捕食者，在不同海拔的实验地之间差别却十分明显。初步分析认为。藏酋猴的捕食行为发生在海拔高度1400 m以下的A实验地，可能与地处武夷山脉北坡的研究区，4月在A实验地，相对于地处较高海拔(1805～1920 m)地带的B实验地，气温回升明显，许多植物已经萌发出了新芽嫩叶，杜鹃属(Rhododendron)、樱属(Cerasus)植物已进入了初花期或挂果期，为藏酋猴提供了嫩枝、果实等喜食食物[22]；也更有利于藏酋猴捕食一些昆虫、蜘蛛等动物性食物[23]。因而使藏酋猴群长时间滞留在较低海拔区域活动。实验期在B实验地没有拍摄到藏酋猴个体，一定程度上也支持了这一推测。至于捕食者松鸦的捕食，只发生于B实验地的原因，尚难以给出合理的解释。

3.3 营巢策略与潜在捕食者

王佳佳等在贵州宽阔水雉鸡(Phasianuscolchicus)和红腹锦鸡(Chrysolophuspictus)栖息地，进行的(地面)人工巢实验，被捕食率为77.27%[4]。王秦韵等在河南董寨和湖北广水白冠长尾雉(Syrmaticusreevesii)栖息地，进行的(地面)人工巢实验，被捕食率在50.00%～96.77%[24]。以及2005年4～5月，我们在研究区海拔1600～1650 m黄腹角雉、白鹇(Lophuranycthemera)、勺鸡(Pucrasiamacrolopha)栖息地的实验，树上巢被捕食率为62.5%、地面巢被捕食率为92.5%；结合本实验(模拟树上巢)的结果提示：一般情况下，营地面巢的雉类巢卵被捕食风险相对营树上巢的更大。

参考国内其他区域雉科鸟类巢捕食的研究[4，11，24]，结合研究区近10余年的陆生脊椎动物资源调查结果，研究区黄腹角雉巢卵的潜在捕食者有藏酋猴、花面狸、黑熊、黄腹鼬(Mustelakathiah)、青鼬、赤腹松鼠、隐纹花松鼠、小泡巨鼠(Leopoldamysedwardsi)、松鸦、红嘴蓝鹊(Urocissaerythrorhyncha)、喜鹊(Picapica)、黑脸噪鹛(Garrulaxperspicillatus)、黑领噪鹛(Garrulaxpectoralis)、小黑领噪鹛(Garrulaxmonileger)、棕噪鹛(Garrulaxpoecilorhynchus)、灰翅噪鹛(Garrulaxcineraceus)、画眉(Garrulaxcanorus)、王锦蛇(Elaphecarinata)、黑眉锦蛇(Elaphetaeniura)、尖吻蝮等20余种，对研究区黄腹角雉种群安全威胁极大，需要进一步深入观察与研究。