基于MaxEnt模型的新疆鹅喉羚生境适宜性评价

苏比奴尔·艾力 热木图拉·阿卜杜克热木 于苏云江·吗米提敏塔依尔江·麦麦提 佐日古丽·伊斯马伊力 马合木提·哈力克*

(1.新疆大学生命科学与技术学院，乌鲁木齐，830046；2.新疆大学资源与环境学院，乌鲁木齐，830046)

物种减少和灭绝是当代环境危机的重要问题[1]。国内外的许多研究表明，生物生境的丧失和破碎化是导致物种灭绝和生物多样性下降的关键因素[2]。要保护好濒危野生动物，就需要明确物种的生境需求和适宜生境空间分布格局[3]，并分析物种的生境需求与当地自然环境的匹配关系，明确其生境的分布范围与特征，进而分析该物种种群减少及致危原因，为制定合理的保护对策提供依据[4]。

鹅喉羚(Gazellasubgutturosa)是一种生活在荒漠、半荒漠地区的有蹄类，又名长尾黄羊，中国列为国家Ⅱ级保护动物，IUCN(世界保护联盟)将其列为易危种[5]。近几十年来，由于栖息地的丧失、过度捕猎及偷猎，全球范围内鹅喉羚种群数量锐减[6-7]，因此栖息地保护是鹅喉羚保护的关键。

MaxEnt对野生动物栖息的分布预测是根据现分布所联系的环境变量计算其分布的最大熵来对潜在分布区进行预测，相比其他的模型(如GARP、ENFA、Bioclim、Domain等)应用更为广泛[8]。只要依据出现点数据的MaxEnt模型具有操作简单、运算速度快、预测结果好等优点[9-10]。黎运喜等[11]通过MaxEnt模型预测二郎山廊道大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)栖息地适宜度，定量评价该廊道栖息地质量和关键限制因素；Bai等[12]利用MaxEnt模型对珠穆朗玛峰国家级自然保护区雪豹(Unciauncia)进行生境适宜性评价。因此，本文应用MaxEnt模型对新疆鹅喉羚生境适宜性进行评价，分析影响鹅喉羚生存的主要环境变量因子，并模拟空间分布区域，为鹅喉羚及其生境的保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

新疆维吾尔自治区位于欧亚大陆中心，中国西北边陲，34°22′～49°33′N，73°41′～96°18′E，面积为166万km2，占中国国土总面积的六分之一。由于远离海洋，周围又有高山环抱，因而降水量稀少，全疆年均降水量为150 mm，而且时空分布极为不均。各山体有着明显的植被垂直带，具有荒漠、草原和森林等多种生态系统，植物种类比较多。

1.2 模型介绍

MaxEnt模型是以生态位为基础原理的模型，是应用物种出现点与目标地区的环境变量数据来估测物种在研究区域的潜在生境分布。MaxEnt衍生于信息科学，1957年最早由Jaynes提出，在很多研究领域中有广泛应用，近年来成了生态学研究的焦点[13]，该理论认为在已知条件下，事物的熵越大越接近它最真实的状态，MaxEnt模型中得出的限定条件是由物种实际出现点的环境变量数据而来的，然后根据此限定条件找出最大熵的分布，从而对物种在目标地区的潜在生境分布进行进一步估计[8]，MaxEnt模型要求两组数据，一是研究物种的实际分布点数据，以经纬度的形式表示；二是研究地区的环境变量数据，主要是气候因子、地形因子、植被因子、水系因子和人类干扰因子等。MaxEnt模型提供了自检验功能，可以自动形成ROC曲线进行模型的模拟预测，对动物生境进行评价与预测具有较高的精确度[8，14]。

1.3 数据来源与处理

1.3.1 鹅喉羚分布点数据

2013年9月到2017年12月多次进入准噶尔盆地(艾比湖湿地国家级自然保护区、卡拉麦里山有蹄类自然保护区、三台、阜康、昌吉)、哈密盆地(沙枣井、西山牧场、伊吾县淖毛戈壁)、吐鲁番盆地(托克逊、托里乡)、塔里木盆地(和静、若羌、且末、轮台、库车、沙雅、拜城、阿图什、墨玉)等鹅喉羚分布区域进行野外考察，每次考察过程中沿途记录遇到的鹅喉羚个体和活动痕迹(包括粪便和足迹)，并用 GPS 记录该点的位置，作为鹅喉羚分布点，总共收集到180个数据点(图1)。

图1 新疆鹅喉羚出现点分布图Fig.1 Species occurrence date of Gazella subgutturosa in Xinjiang

1.3.2 环境变量数据

鹅喉羚冬季卧息地主要为山坡、阳坡和半阳坡半阴坡，中、上和下坡位，海拔高度900～1 000 m，离道路500～2 000 m距离，离居民地较近，隐蔽度为低和中等，雪深为1.1～3.0 cm，植被密度中高与中高草本植物密度的区域。而夏季主要选择地势平滩、海拔高度为900 m以上、低坡位、离居民地、水源、道路距离较远、隐蔽度高、植被密度中、低和草本植物密度中、高的区域作为卧息地[15]。为此我们选择地形(海拔、坡度、坡向)、植被、气候(降雨量、气温、日照等)、人类干扰(公路、居民居住地和农田的距离)等24个环境变量作为鹅喉羚生境适宜性模型的预测变量。

(1)气候因子：本文用的气候因子数据来源于世界气象数据库(http：//www.worldclim.org/)。下载全球19个气候因子，其分辨率为1 km2，然后用 ArcGIS10.2 软件来提取新疆区域的气候变量作为模型预测的环境变量(表 1)。(2)地形因子：地形选取海拔(altitude)、坡度(slope)和坡向(aspect)3个因子。采用分辨率为30 m×30 m的数字高程地图(DEM)数据来源于中国科学院科学数据库。(3)植被数据：植被数据由国家自然科学基金委员会“黑河计划数据管理中心”(http：//www.heihedata.org)提供的中国1∶100万植被类型图中获取。从中国植被图中获取新疆的植被类型图。我们把植被类型分了无植被地、针叶林、阔叶林、灌丛和萌生矮林、荒漠、草原和稀疏灌木草原、草甸和草本沼泽等七类。(4)人类干扰因子：人类干扰因子包括主要公路、居民居住地、农田的距离。公路和居民居住地数据由国家基础地理信息系统提供的1∶100万地理数据信息中获取。将公路、居民居住地和农田的距离用直线距离分析法转换为栅格文件。最终把提取的所有信息转换成30 m×30 m的栅格数据，并统一到WGS_1984_UTM_Zone_49N投影转换系统。

表1 19个气候变量

Tab.1 Bioclimatic variables

续表1

1.4 研究方法

1.4.1 MaxEnt 模型数据处理

将物种分布点数据在Excel中保存为MaxEnt软件可以识别的csv 数据格式，字段包括物种名称、经度和纬度。为减小多重共线性的影响，将环境变量数据在R 3.5.1(http：//www.r-project.org/)中的SDM工具包进行相关性检验，剔除相关性过高(r>0.8)的因子，检验结果表明上述19个气候因子中有11个符合要求。将环境变量数据以ArcGIS10.2为平台，分别建立各种环境变量的栅格文件，将所有筛选好的环境变量数据转换为ASCII格式，并且按照MaxEnt软件要求将所有图层统一边界和坐标系统。

1.4.2 生境模型构建

将物种的分布点数据和环境变量数据导入MaxEnt模型中，在利用MaxEnt模型分析中，将最大迭代次数设置为2 000，Bootstrap重复运算10次，并开启Random seed，勾选绘制响应曲线(response curvus)与刀切法(Jackknife检验)功能来分析影响鹅喉羚分布的环境变量的重要性。随机选取75%的分布点的数据用于建立模型，剩下25%的分布点的数据用于模型检验，构建鹅喉羚生境模型进行模拟，取10次模拟结果的平均值作为最终模拟结果[16]。

1.4.3 MaxEnt模型的检验方法

模型的检验采用受试者工作特征曲线，即ROC曲线(receiver operating characteristic curve)，ROC曲线下的面积即为AUC值(area under curve)[17]。AUC值的大小作为模型预测效果的衡量指标，其取值范围为[0，1]，AUC值越大，表示环境变量与预测物种地理分布模型之间相关性越大，该物种分布的可能性越高，预测效果也就越好[18-19]。评价标准为：AUC值为0.50～0.60，失败(fail)；0.60～0.70，较差(poor)；0.70～0.80，一般(fair)；0.80～0.90，好(good)；0.90～1.0，非常好(excellent)[20]。

1.4.4 生境等级划分

约登指数通常用来判断ROC曲线的临界值点，指数越大表明实验的效果越好[21]。依据MaxEnt模型输出的结果确定最大约登并确定其对应阈值，找到最佳中断点0.176作为阈值利用ArcGIS对概率分布图进行重分类，将鹅喉羚栖息地划分为2个概率等级，判定大于该阈值的区域为鹅喉羚适宜生境，小于阈值的为不适宜生境。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt预测结果

MaxEnt模型自检验ROC曲线的AUC值为0.973，大于随机预测的0.5，而且均接近1，说明MaxEnt预测的鹅喉羚潜在分布优于随机分布模型。

2.2 鹅喉羚分布与环境变量的关系

由刀切法(Jackknife)测定环境变量的重要性结果可以看出(图 2)，海拔、最冷月最低温度(BIO6)、最干季平均温度(BIO9)、年均温(BIO1)、最冷季平均温度(BIO11)对新疆鹅喉羚的分布影响最大，它们的AUC值分别为：0.82、0.81、0.79、0.78、0.77，所有环境变量的AUC值为0.92，说明这些变量对鹅喉羚生境适宜性的影响较大，并且对鹅喉羚生境分布具有重要作用。

2.3 鹅喉羚适宜分布区的预测

从图3中可以看到鹅喉羚在新疆的适宜分布区主要是天山山脉南部的塔里木盆底周边区域，塔克拉玛干大沙漠周边地区，天山山脉北部的准噶尔盆地周边区域，新疆东部的吐哈盆地的周边地区，新疆最北部的阿勒泰山脉周边区域等。适宜区占总面积的21.13%，不适宜区占总面积的78.87%。

图2 MaxEnt 模型刀切法测定的各种环境变量的重要性Fig.2 MaxEnt Jackknife measuring of habitat variable importance

图3 新疆鹅喉羚生境分布Fig.3 Habitats distribution of Gazella subgutturosa in Xinjiang

3 讨论

为了使濒危野生动物得到更有效的保护，最为首要的工作是要明确该物种的分布情况，除此之外，还需进一步确定该物种的生境需求与其所处的自然环境之间的关系，才能够对该物种设计出最合理并具体的保护方案对其进行最有效的保护。MaxEnt是基于最大熵原理的预测模型，根据已知物种分布点的环境因子数据找出物种分布的最大熵值，从而预测其潜在的栖息地[22]，MaxEnt模型预测结果优于同类的其他预测模型[23]，尤其是在物种分布数据不完全的情况下，应用该模型预测仍旧能够得到较为精确满意的结果，并且在国内应用范围比较广[24]。

本研究基于MaxEnt模型，结合ArcGIS 10.2，以地形因子、植被类型、人类干扰因素和11个气候因子作为环境变量因子，与分布点数据结合对鹅喉羚的生境适宜性进行评价。我们的研究结果来看：最冷月最低温度(BIO6)、最干季平均温度(BIO9)、年均温(BIO1)、最冷季平均温度(BIO11)等气候因子对鹅喉羚的分布影响起重要的作用，原因可能是因为鹅喉羚在冬季以积雪作为重要的水资源，随着气温升高雪融化随之加快，这为鹅喉羚提供水资源；鹅喉羚皮毛不多，所以对低温比较敏感，冬季大雪是限制鹅喉羚觅食的重要因素，深雪及冰覆盖地面上的食物导致鹅喉羚自然死亡，反而在极热高温时期鹅喉羚可以调节体内水平衡机制，适当增加身体的热负荷，可以防止过多脱水而昏迷[25]。在地形因子中海拔最为重要，因为鹅喉羚分布高度介于600～3 500 m之间[26]，在冬季，为了避免积雪只分布于低海拔地区，但是在夏季则分布于高海拔地区[27]，因此海拔对鹅喉羚分布的影响较大。本研究中坡向对鹅喉羚生境分布的影响很小，主要是因为鹅喉羚行动敏捷、活动范围较大，对坡度和坡向的要求较低。植被类型对鹅喉羚的生境分布也有一定的影响，是因为植被是生态系统中的基础生产者，是有蹄类的主要食物来源[28]，因此对有蹄类动物生境分布也起着重要的作用[29]。人类干扰因子对鹅喉羚的分布也有很明显的影响，是因为随着当地人口增长，森林砍伐加剧，由于大面积的草原森林被开垦成大片农田，天然林被农田取代，导致了此地区野生动物生境严重破碎化。

鹅喉羚在新疆的适宜分布区主要是天山山脉南部的塔里木盆底周边区域，塔克拉玛干大沙漠周边地区，天山山脉北部的准噶尔盆地周边区域，新疆东部的吐哈盆地的周边地区，新疆最北部的阿勒泰山脉周边区域等。鹅喉羚的主要栖息地是荒漠盆地和山地，它选择地势平滩、低坡位、离居民地、水源、道路距离较远、隐蔽度高、植被密度中、低和草本植物密度中、高的区域作为卧息地。由于它们对炎热、干旱、严寒的忍耐力极强，从而成为荒漠地区的广布种和优势种[26]。

杨维康等[30]研究表明鹅喉羚在新疆主要分布于新疆北部准噶尔盆地、新疆南部昆仑山和柴达木盆地、新疆南部塔里木盆地、东部吐鲁番盆地和哈密地区，该结果与本研究结果比较分析可以得出鹅喉羚在新疆内的分布情况基本上一致。因此，为了更有效地保护鹅喉羚及其栖息地，重点保护和改善鹅喉羚栖息地生态环境，加大天然林资源保护力度和生态公益林建设，使鹅喉羚片断化的生境得到最大程度上的恢复，并极力减少影响鹅喉羚生境的一切人为破坏活动，加强人们保护濒危物种观念和意识，促进当地居民对保护野生动物及其生境的理解和支持，在建立保护区的地区加强保护管理制度。

致谢：对艾比湖国家级自然保护区、若羌县林业局、和田地区林业局、阿克苏地区林业局以及哈密地区林业局的工作人员在采样过程中给予的帮助表示衷心的感谢。