不同来源的大熊猫种群生活史特征及种群动态比较分析

赵素芬 刘学锋 由玉岩 王运盛 贾 婷 胡 昕夏茂华 于泽英 张成林*

(1.圈养野生动物技术北京市重点实验室，北京动物园，北京，100044；2.中国动物园协会，北京，100037)

大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)为中国特有物种，被誉为“活化石”和“中国国宝”，国家Ⅰ级保护动物[1-3]。国家林业局公布的全国第四次大熊猫调查结果显示，全国野生大熊猫种群数量比第三次调查增加268只，达到1 864只，增长16.8%；其中，圈养大熊猫种群数量增加211只，增加了128.66%[4]。圈养大熊猫良好的发展趋势使野化放归圈养大熊猫、复壮野生种群成为大熊猫保护的重要策略之一[5-8]，以此提高破碎化生境内小种群间的基因交流，减轻因近交和遗传漂变带来生存力下降的危机[9]。截至2017年11月23日，中国先后有9只大熊猫野化放归，7只成功地在野外存活下来[10]，但《科技与生活》[11]报道大熊猫野放能否成功，要看放归野外的熊猫能否存活，能否融入野生熊猫族群，能否在野外环境下繁殖，后代又是否具有正常的生存能力和繁殖能力等，中国大熊猫野放成功起码要几十年。目前，科研学者已关注并研究野放个体遗传学、行为学等各方面差异[8，12]。

本课题组根据大熊猫谱系簿[13]基础数据进行统计发现，自1999年之后圈养大熊猫种群动态发展趋势良好[14]。然而，根据于泽英[15]及刘学锋等[16]统计圈养川金丝猴(Rhinopithecusroxellana)种群结果，圈养出生川金丝猴的繁殖率低于野外捕获个体：育龄动物中圈养出生组的个体死亡73.0%发生在12岁之前，而野外捕获组的个体死亡则主要发生在13岁之后，且野外捕获个体生命期望平均余年显著高于圈养出生个体；2组动物饲养在同样的环境中，造成差距的原因可能是野外捕获个体和圈养出生个体在幼体、亚成体生长发育阶段的环境及行为学习上的差异造成。相似的现象也出现于圈养大熊猫种群，它们在行为表达上存在“畸形”或不足现象[8]；不同的环境下，大熊猫的行为、行为多样性指数及生态习性存在显著差异[12]；圈养繁育使大熊猫数量增长的同时也带来了近交和遗传多样性丧失的风险，提高了大熊猫的灭绝敏感性[8，17]等诸多问题。

为更多地收集圈养条件下大熊猫的种群内在特征，了解种群的生存模式及未来发展趋势，本研究根据大熊猫国际谱系[13]收集了1936～2015年末全世界990只圈养大熊猫的基础数据，划分为圈养出生组(captive borne group，C组)和野外来源组(wild group，W组)，并在2组个体的年龄结构研究基础上编制C组和W组大熊猫的生命表，计算2组的内禀增长能力，统计并分析2组间反映增长速度的各项参数间的差异，以期为圈养大熊猫种群管理、繁育及野外保护、野化放归工作提供参考资料。

1 材料和方法

1.1 研究对象

根据大熊猫谱系簿(2015)，将1936～2015年圈养的990只大熊猫被划分为C组(n=676)和W组(n=314)。分别统计2组大熊猫的性别、出生时间、死亡时间、年龄等详细信息，计算2组内雄性和雌性个体的年龄配置(即各年龄阶段雄性和雌性个体数分别占总个体数的百分比)及性比(♂∶♀)[14，18]。经统计，C组和W组的最高存活年龄分别为32岁和37岁，据此本研究从0岁(刚出生或流产个体)到32岁和37岁，分别将C组和W组划分33个和38个年龄阶段来评估其基本生物学信息；由于某些个体(尤其是0岁阶段的)性别不易区分，故缺失该信息，本文将之标示为“不祥”；其中，57例个体或因从野外捕获、救助缺失出生日期，或因死亡日期丢失，无法计算年龄，以“未知”标示；此外，C组未知年龄组雌性个体数量为0，W组0和12岁雌性个体数量为0，无法进行性比计算，所以使用“—”标示；C组20、25、27～32岁雄性个体数量为0，W组1、6、32、33及35岁雄性个体数量为0，性比为“0”(表1)。

1.2 研究方法

根据赵素芬等[14，18]报道的生命表及内禀增长能力各参数的含义及计算方法，本研究对2组圈养大熊猫各年龄级内的个体总数、死亡个体总数进行统计，编制2组圈养大熊猫的生命表，并对2组大熊猫各年龄级的生命期望余年进行配对t检验，结果以平均值±标准误表示，P<0.05表示差异有统计学意义；根据生命表，使用SigmaPlot 12.0，以大熊猫年龄段(x)为横坐标，各年龄死亡率(qx)和各年龄开始的存活分数的对数(lglx)为纵坐标分别绘制死亡曲线图和存活曲线图；结合基础资料计算C组和W组的内禀增长能力，分析其种群发展趋势[19-23]。

其中，生命表各参数含义及计算方法如下[18，22-23]：

x：研究个体的年龄；

nx：各年龄开始时的存活数；

lx：各年龄开始时的存活分数，lx=nx/n0；

Lx：从x到x+1岁生存个体年数，Lx=(lx+lx+1)/2；

dx：各年龄死亡个体数；

qx：各年龄死亡率，qx=dx/nx；

Tx：x岁的个体未来累计生存个体数Tx，Tx=Lx+Tx+1；

ex：生命期望平均余年，ex=Tx/nx。

内禀增长能力各参数含义及计算方法如下(赵素芬等；江廷安；孙儒泳)[18，21，23]：

x：研究个体的年龄；

Nx：各年龄开始的雌性个体存活数；

lx：各年龄开始的雌性个体存活分数，lx=Nx+1/Nx；

mx：每雌产雌率，mx=(x期个体数×性比)/[(Nx+Nx+1)/2]；

R0：净增殖率，R0=∑lxmx；假设R0=1，那么种群的出生率与死亡率相等，经过一个世代以后，正好更新其自身，不增也不减；R0>1，则出生率大于死亡率，种群数量增加，R0愈大，数量增加愈多；

T：平均世代长度，T=∑xlxmx/R0，它衡量母世代到子世代生殖的平均时间；

rm：内禀增长率，rm=lnR0/T；

λ：周限增长率，λ=erm；λ>1种群上升，λ=1种群稳定，0<λ<1种群下降。

2 结果

2.1 圈养大熊猫种群的生命表

根据大熊猫谱系簿及表1数据，编制C组和W组大熊猫的生命表(表2)。生命期望平均余年(ex)结果显示：随着年龄的增长，2组大熊猫的ex值均呈下降趋势。C组0～1年龄级平均可再活6.9岁，2年龄级可再活8.0岁，3～5年龄级可再活7岁以上，6～12年龄级可再活6岁以上，13～15、17～20年龄级可再活5岁以上，16、21、22年龄级可再活4岁以上，23～25、27年龄级可再活3岁以上，26、28年龄级可再活2岁以上，29～31年龄级可再活1岁以上，32年龄级可再活0.5岁。W组0年龄级平均可再活18.2岁，1年龄级可再活17.2岁，2、3年龄级可再活16岁以上，4、5年龄级可再活15岁以上，6、7年龄级可分别再活14.5和14.0岁，8、9年龄级可分别再活13.6和13.0岁，10年龄级可再活12.5岁，11、12年龄级可再活11岁以上，13、14年龄级可分别再活10.6和10.0岁，15年龄级可再活9.4岁，16、17年龄级可再活8.7和8.0岁以上，18、19年龄级可再活7岁以上，20、21年龄级可再活6岁以上，22～24年龄级可再活5岁以上，25、26年龄级可再活4岁以上，27～32年龄级可再活3岁以上，33、34年龄级可再活2岁以上，35年龄级可再活1.6岁，36、37年龄级分别可再活0.9和0.5岁。进一步比较发现：W组在所有年龄级的ex值均高于C组，其中，0年龄级的ex值高11.3岁，1年龄级高10.3岁，2、3年龄级高8.3和8.2岁，4～8年龄级高7岁以上，9～10年龄级高6岁以上，11～12年龄级高5岁以上，13～15年龄级高4岁以上，16年龄级高3.9岁，17～19、30～34年龄级高2岁以上，20～26、28、29和35年龄级高1岁以上，27、36和37年龄级分别高0.7、0.9和0.5岁(表2及图1)。对C组与W组各年龄级ex值进行配对样品t检验，结果显示，W组生命期望平均余年为(9.4±0.83)，C组为(5.0±0.36)，W组显著高于C组(t=-8.485，N=33，P=0.000)(图2)，即同年龄级野外来源大熊猫的寿命期望值显著长于圈养出生个体。

图1 圈养出生组与野外来源组大熊猫生命期望余年Fig.1 The life expectancy value of captive and wild giant panda

图2 圈养出生组与野外来源组大熊猫平均生命期望余年Fig.2 The mean life expectancy value of captive and wild giant panda*P<0.05

分析C组大熊猫各年龄级的死亡率发现：其死亡率波动相对较大，表现在0和1年龄级时，死亡率较高，分别达12.89%和18.37%；之后死亡率下降，2～14年龄级的死亡率维持在4.00%以下；15～32年龄级死亡率升高且波动范围较大，其中，17、20、22、24、25、29、32等7个年龄级的死亡率为0%，其余年龄级死亡率维持在4.00%～50.00%。W组大熊猫的死亡率随着年龄的增长呈增长趋势，分析基础数据，W组个体捕获年龄都大于0年龄级，表现为0年龄级的死亡率为0%；1年龄级死亡率为0.39%，2～16年龄级的维持在1.10%～4.67%；17～22年龄级维持在4.76%～9.00%；23～32年龄级中除29年龄级为22.22%外，其余维持在10.00%～19.05%；33、34年龄级死亡率下降，分别为7.69%和9.09%；之后死亡率迅速上升，35、36、37年龄级分别达22.22%、42.86%和100%。对比C组与W组相同年龄级死亡率，结果显示：在0和1年龄级，C组死亡率分别高于W组12.89%和17.98%；在1～14年龄级中，C组与W组死亡率相接近，但略低于W组(10年龄级除外)；其余年龄级中，除15、16、26、30和31年龄级C组死亡率高于W组，19年龄级C组与W组死亡率相等外，其余年龄级C组死亡率均或多或少低于W组(表2及图3)。可见，C组大熊猫的死亡率高峰出现在0～1以及26年龄级之后，15～25年龄级死亡率升高且波动较大，而W组的死亡高峰出现在23年龄级之后且死亡率波动较小。

图3 圈养出生组与野外来源组大熊猫的死亡曲线图Fig.3 The mortality curve of captive and wild giant panda

存活曲线图显示，C组与W组圈养大熊猫的存活曲线均呈凸型(图4)，属于I型曲线[23]，为增长型，即C组与W组的大多数个体均能实现其平均的生理寿命。此外，W组的存活曲线凸起更明显，即组内幼年、成年个体数量相对较多，老年大熊猫数量较少，种群密度的趋势为越来越大；相较而言，C组虽为I型曲线，但其较为陡立，种群密度的增长趋势较W组低。

图4 圈养出生组与野外来源组大熊猫的存活曲线图Fig.4 The survival curve of captive and wild giant panda

2.2 圈养大熊猫种群的内禀增长能力和种群动态结果

根据大熊猫繁殖的特点，结合表1中的繁殖率、性比及各年龄段开始时的雌性个体存活数，计算C组与W组大熊猫的每雌产雌率(mx)，列出C组和W组大熊猫的内禀增长能力表(表3)，计算得C组大熊猫的R0C=3.798 6，TC=12.3，即C组大熊猫经过一个世代12.3年，平均每个雌性大熊猫生产3.8个雌性个体。W组大熊猫的R0W=1.005 3，TW=14.7，即W组大熊猫经过一个世代14.7年，平均每个雌性大熊猫生产1.0个雌性个体。

根据T及R0结果，计算得rmC=0.108 6，即C组大熊猫以平均每年每雌生产0.11只雌性后代的速度增长；周限增长率λC=1.114 7>1，即C组大熊猫种群数量具有上升的潜力。而rmW=0.000 4，即W组大熊猫以平均每年每雌生产0.000 4只雌性后代的速度增长；周限增长率λW=1.000 4≈1，可知W组大熊猫种群数量稳定，种群不上升也不下降。

3 讨论

本研究结果显示，λC>1，可见，在现有圈养条件下，C组大熊猫种群数量具有上升的潜力，满足未来野化放归的种群数量需求，这为大熊猫步入野放时代奠定坚实的基础。此外本研究各年龄级死亡数据显示，C组大熊猫的死亡率高峰出现在0～1以及26年龄级之后，15～25年龄级死亡率升高且波动较大，2～15岁圈养出生的青壮年大熊猫平均可再活6.6岁(据表2数据计算)，已度过初生大熊猫幼仔死亡的危险期，生命期望余年相对较长，且处于最佳生育年龄，或可作为野化放归的后备种群。

本研究存活曲线图显示，C组与W组的大多数个体均能实现其平均的生理寿命，W组的存活曲线凸起更明显，即组内幼年、成年个体数量相对较多，老年猫数量较少，种群密度的趋势为越来越大。可见，在现有圈养条件下，野外来源大熊猫已形成健康可持续发展的种群，不需要进一步获取野生大熊猫的遗传物质来补充圈养种群，但仍需要通过有效的种群遗传管理将大熊猫圈养种群的遗传多样性维持在较高水平，并降低其近交水平[25-26]。相较而言，C组虽为I型曲线，但其较为陡立，种群密度的增长趋势较W组低，结合C组的死亡曲线及死亡率数据，这可能与0、1年龄级死亡率极高、15年龄级后死亡率升高且波动较大相关，尤其与0、1年龄级极高的死亡率密切相关，终其原因是本研究统计数据为1936～2015年谱系簿内所有数据；因2000年以前，圈养出生后成活的大熊猫幼仔数量少，但通过驯化采集大熊猫初乳，确保大熊猫双胞胎幼兽获得足量初乳，使幼仔的成活率从70%提高到90%以上乃至近年的100%，自2005年后圈养出生的幼仔成活数量逐渐升高，大熊猫种群数量已由下降发展为自1999年之后圈养大熊猫种群动态发展趋势良好[6，14，22]，随着时间的推移及圈养出生种群强劲的增长势头，其种群密度的增长趋势亦会发展良好。此外，虽15～25年龄级C组死亡率低于W组，但其死亡率波动较大，该原因有待进一步研究。

本研究结果显示：野外来源个体最高寿命(37岁)高于圈养出生个体最高寿命(32岁)，且同年龄级野外来源大熊猫的寿命期望值显著长于圈养出生个体，这与本课题组统计的川金丝猴圈养出生个体生命期望余年极显著低于野外来源个体的结果相一致[16]。这是否因相同圈养环境下，野外捕获个体和圈养出生个体在遗传基因、身体素质以及生长发育阶段对环境适应性不同所致？该现象是否存在于其他圈养珍稀濒危物种中仍需进一步研究。

表1 1936～2015年圈养出生组和野外来源组大熊猫种群结构

Tab.1 Population structure of giant pandas of captive borne/wild group between 1936 and 2015

表2 圈养出生组和野外来源组大熊猫的生命表

Tab.2 The life table of giant pandas of captive borne/wild group

表3 圈养出生组和野外来源组大熊猫内禀增长能力

Tab.3 The innate increase capacity of giant pandas of captive borne/wild group

注：因W组12年龄级无性比数据，故mx、lxmx、xlxmx数据缺失，表格中以“—”标示

Note：Because there is no sex ratio date of age of 12 in group W，the data ofmx、lxmx、xlxmxwere also missing，and “—” was used to label them in the table